SILVER CHINS

  

Всесоюзный Научно - Исследовательский Институт Охотничьего хозяйства и звероводства Центросоюза СССР

И.Б.Кирис

Биология Длиннохвостой Шиншиллы

(chinchilla Lanigera Molina, 1782)

03.00.08 - Зоология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор А.Н. Формозов

Киров - 1973

•        Предисловие

•        Материалы и методика

•        ГЛАВА-1 Систематическое положение и географическое распространение шиншилл

•        ГЛАВА-2 Морфология длиннохвостой шиншиллы

•        ГЛАВА-3 Размножение шиншиллы

•        ГЛАВА-4 Поведение, суточная и сезонная активность шиншиллы

•        Заключение и выводы

•        Видовой состав кормов шиншиллы

•        Список литературы

 ПРЕДИСЛОВИЕ

Пушные ресурсы СССР пополнились благодаря завозу и акклиматизации ряда видов зверей - ондатры, нутрии, американской норки, канадской серебристой - чёрной лисицы, енота - полоскуна. Не менее ценным и перспективным видом, особенно для зверовода, является шиншилла. Этот южноамериканский грызун, сильно истреблённый ещё в прошлом веке, в начале двадцатых годов текущего столетия стал объектом звероводства. В настоящее время шиншилла разводится в неволе в США, Канаде и многих других странах Америки, Европы, Африки и в Австралии.

В 1960 г. впервые шиншилла была завезена в СССР в количестве 100 пар из штата Колорадо США. 50 пар зверьков были закуплены Центросоюзом для Всесоюзного научно - исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства с целью изучения возможностей акклиматизации и клеточного разведения.

Предварительно на основании данных зарубежной литературы были выяснены некоторые сведения о систематике, биологии, прежнем распространении и клеточном разведении этого вида (Кирис, 1962). Была разработана программа исследовательских и опытных работ по изучению биологии шиншиллы. В нашу задачу входило исследование морфологических особенностей, систематики, индивидуальной, половой и возрастной изменчивости, адаптации животных к условиям среды, размножения, поведения, суточной и сезонной активности, способностей к выживанию в экстремальных условиях. Ближайшими практическими задачами были сохранение и размножение племенного поголовья для дальнейших опытов по клеточному разведению и выпускам в природу.

За период деятельности опытной фермы института при нашем непосредственном участии было сохранено основное поголовье шиншиллы и выращено свыше 1700 голов молодняка. Из них 178 зверьков передано научным учреждениям Академии Наук союзных республик: Таджикской, Киргизской, Узбекской, Азербайджанской и Украинской - для проведения экспериментальных работ. Выпущено в природу с целью акклиматизации на Памире и в Закавказье 300 особей. Кроме того, начато развитие любительского шиншилловодства в нашей стране, в связи с чем институтом продано любителям - звероводам 40 областей, краёв и республик более 400 шиншилл.

Работы во ВНИИОЗ по изучению шиншиллы проводились с 1961 по 1972 г., в соответствии с тематическим планом, под руководством кандидата биологических наук, заведующего лабораторией биотехники М.П.Павлова. В сборе материалов нам оказывали помощь научные сотрудники института Э.Д.Баранцева, Н.М.Карпухина и другие, а также рабочие фермы. Всем сотрудникам, содействовавшим выполнению работ, мы выражаем большую благодарность. Искренне благодарим доктора биологических наук, профессора А.Н.Формозова, взявшего на себя труд по руководству диссертацией.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили результаты экспериментальных исследований, биологические сборы и наблюдения, проведённые на опытной шиншилловой ферме ВНИИОЗ в течение 1961 - 1972 г. Морфологические признаки шиншиллы изучались путём сбора и обработки данных, характеризующих вес, размеры и телосложение зверей подопытного стада, а также исследование забитых и павших животных, их внутренних органов и черепов. Проведены диагностические промеры 600 тушек взрослых животных и 996 молодых и новорожденных щенков. В том числе сделано 438 зоологических вскрытий с измерением и взвешиванием внутренних органов и желёз. Краниологические исследования проведены на специально собранной коллекции 532 черепов шиншилл разных возрастов. Все черепа взвешены и измерена по 14 признакам. За образец взята схема измерений черепа пищухи по С.И.Огневу (1940).

Для возрастной диагностики зверьков старше года был применён метод подсчёта годовых слоёв в периосте щечной части нижней челюсти, изложенный в книге Г.А. Клевезаль и С.Е. Клейненберга (1967). Материалом для исследований эмбриогенеза послужили 8 самок шиншиллы в возрасте 6-10 месяцев с точно датированной беременностью и 20 эмбрионов. Беременность устанавливали по вагинальным пробкам и взвешиванием самок 2 раза в месяц. Самок забивали с интервалами в 10 дней, взвешивали матку с эмбрионами и другие внутренние органы. Крупные эмбрионы и околоплодные структуры промерялись и взвешивались. Эмбрионы ранних стадий развития и яичники подвергались гистологическому исследованию. Строение волосяного покрова шиншиллы и его возрастные и сезонные изменения изучались нами как путём систематических наблюдений за животными подопытных групп, с применением окраски волоса, так и выявлением топографии линьки на шкурках. Топография линьки изучена на 662 шкурках от забитых и павших животных с зарисовкой мездры и описанием меха. Для изучения качества меха исследовано 314 шкурок по размеру, окраске и состоянию волосяного покрова.

 РИСУНОК 14.

Поперечный срез щечной стенки нижней челюсти шиншиллы: А - годовалой; Б - двухлетней; В - шестилетней

Размножение шиншиллы изучалось путём наблюдений за ходом половой активности зверьков, с регистрацией сроков гона, дат покрытия, беременности, щенения, абортов и ненормальных родов, наблюдений за беременными самками и их приплодом. Прослеживались величина и сохранность помётов, сроки лактации, рост и развитие молодняка. Регистрировались случаи рождения мёртвых щенков, мумификации и резорбции зародышей.

Были проведены гистоморфологические исследования органов размножения 358 шиншилл ( в том числе 124 самки и 234 самца).

Поведение, суточный и годовой цикл жизни шиншиллы изучали путём регулярных наблюдений над всей группой животных и отдельными особями в помещении фермы с 1961 г. и в открытых вольерах с 1964 по 1970 г. на биостанции ВНИИОЗ под г.Кировом. Для точного хронометража активности зверьков применяли самопишущие приборы  актографы и магнитофоны.

Частные указания о методике исследований и дополнительные сведения о научных материалах и литература даются в соответствующих главах диссертации. результаты исследований в необходимых случаях обработаны общепринятыми биометрическим и графическим методами.

 

ГЛАВА 1.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ШИНШИЛЛЫ В ПРИРОДЕ.

Род шиншиллы - Chinchilla, Bennett, 1829, относится к семейству шиншилловых - Chinchilladae. Кроме шиншилл в это семейство входят ещё два рода: горные вискачи или пушаки - Lagidium и равнинные вискачи - Lagostomus.

Исследователи систематики рода шиншлл (Prell, 1934; Haltenorth, 1956; Cabrera, 1957-1961) выделяют в основном два вида шиншиллы: короткохвостую шиншиллу, с двумя подвидами, и длиннохвостую шиншиллу.

Короткохвостая шиншилла разными авторами называется Chnchilla Lichtenstein, 1829 или Chinchilla brevicaudatan Waterhouse, 1848.

Длиннохвостую шиншиллу в Германии принято называть Chinchilla velligera Prell, 1934, в других странах Chinchilla lanigera Molina, 1782 (илиBennett, 1829).

Распространение рода шиншиллы в природе ограничено небольшим районам Анд, между 9° и 32° ю.ш. и примерно между 65° и 75° з.д. в основном на высоте 2-4 тыс.м над уровнем океана.

Характеристика ареала шиншиллы дана в опубликованной раннее работе (Кирис, 1962), поэтому ниже приводятся лишь основные его особенности. Ареал шиншиллы расположен в области исключительно засушливого климата, накладывающего независим от высоты и рельефа печать пустынности на всю его природу (Лукашова, 1958). Горы безлесны на всём протяжении ареала, снеговая линия в Перуанских Андах расположена на высоте 3800 - 4100 м, между хребтами Кордильер на территории Перу, Боливии, Чили и Аргентины. Годовая температура в нагорье не превышает +10°, разница средних температур двух нередко выраженных сезонов равна 6° - 8°, однако амплитуды крайних температур достигают 40° - 60°, а суточных 25° - 30°. На щебнистых почвах развиваются две растительные формации. Одна из них "пуна" - горная сухая степь, с разрежёнными травостоем из дерновинок ксерофитных злаков и подушечников. Пуна Атакама (Чили) сменяется горной полупустыней "тола" с преобладанием в травостое корявых кустарников и кактусов. По западным склонам Анд Перу, в Береговой Кордильере и Продольной долине Чили, где климат суше и жарче (среднегодовая температура 14° - 16°), пустынная полоса побережья поднимается у девятой параллели до 2200 м, а к 20° ю.ш. охватывает всю западную кордильеру и межгорное плато.

Общая характеристика видов и подвидов рода шиншилл, в связи с распространением их в пределах естественного ареала приводится в таблице №1.

ТАБЛИЦА 1.

Общая характеристика видов рода шиншилл и их распространение в пределах ареала.

Королевская шиншиллы, обитавшая в высокогорных районах Анд с самыми суровыми климатическими условиями, имела наиболее крупные размеры, самые короткие уши и хвост и отличалась наименьшей плодовитостью. Её мех, голубоватого оттенка с красивой тёмной вуалью, наиболее густой и высокий, обладал исключительной нежностью, поэтому в природе она была уничтожена в первую очередь. Во время экспедиции в высокогорные районы перу в 1951 г. Пирсон (Pirson, 1951) установил, что шиншилла в перу исчезла. Не сохранилась королевская шиншилла и в звероводстве. Единственная её шкурка хранится в Лондонском зоологическом музее (Mischi, 1961).

Боливийская шиншилла, имеющая несколько разновидностей (poliviana, cordillerana, indiana), также обитала в суровых условиях Андийского нагорья. Она давала крупные густоопушенные шкурки лучшего качества, чем длиннохвостая шиншилла, и в природе подвергалась значительному истреблению. По свидетельству Грау (Grau J. 1964), она сохранилась в природе в Андах Перу, Боливии, Чили, где встречается очень редко на высоте 2700 - 3900 м. в Аргентине Ch.boliviana разводится на фермах. На других континентах численность её в шиншилловодстве не превышает 5%. Длиннохвостая шиншилла, наиболее сохранившийся в природе вид, в основном разводится на фермах всех континентов мира. Шиншилла, завезена в СССР, отнесена нами к виду длиннохвостая шиншилла.

В природе существуют две разновидности длиннохвостой шиншиллы - горная (La plata), обитающая в высоких частях ареала на высоте 2000 - 3000 м, а по мнению Фергера (Gimmnich, 1970), и выше, из-за лучшего качества меха значительно истребленная, и береговая (Costina), распространённая на меньших высотах, ниже 2000 м, в основном сохранившаяся на родине в природных условиях. Описание этих разновидностей было сделано К.Чантом (Chant, 1956). Зверьки La plata имеют в пределах вида более крупные размеры, относительно короткие уши и хвост, крепкое пропорциональное телосложение и горбоносую голову. Горбинка на носу вызывается выпуклостью передней части носовых костей, которая расширяет носовую полость, предназначенную для обогревания вдыхаемого шиншиллой холодного воздуха(Schauffelen, 1956; Krumbiegel, 1940). Волосяной покров наиболее густой и высокий, более светлого окраса, чем у (costina) отличается от высокогорной формы меньшими размерами, более длинным хвостом, узкой, узкой, без горбинки на носу, головой и удлинёнными, близко посаженными ушами. Животные costina более слабой конституцией и узкие в плечах. Мех обычно темнее, чем у la plata, но менее густой и высокий. Береговая шиншилла более плодовита, чем горная. В природе эти две разновидности вряд ли скрещиваются, но обе с самого начала стали использоваться для разведения (Gimmnich K., 1967).

Грау (Grau J., 1963,1964), изучавший поселения шиншиллы в природе, сообщает, что длиннохвостая шиншилла живёт почти во всех прибрежных горах Чили, от Чаньяраля на 26,5° параллели до Калера, или 32,5° ю.ш. Сейчас места обитания дикой шиншиллы - это островки труднодоступных скалистых склонов, окружённые шоссе, железными дорогами и городами. Исследователь считает, что дикая шиншилла легко приспосабливается к новым условиям, и характерные соматические черты, развившиеся в каждой местности при известной изоляции, спасли шиншиллу от уничтожения. Зверьки, отловленные в разных зонах страны, различались по цвету меха, а иногда и по длине конечностей, однако этих различий было недостаточно для выделения подвидов. Дикие шиншиллы были мельче клеточных и имели мех худшего качества, чем у зверьков, разводимых на ферме.

Грау встречал "естественные" колонии на высоте 1400 м, где зимняя температура колеблется от 00 на рассвете до +21°с днём, а летняя поднимается до +29° в тени и падает до +7° ночью.

Колонии шиншиллы, состоящие из нескольких пар, обычно более пяти, располагаются в убежищах, вход в которые замаскирован колючими растениями. Шиншиллы не роют нор, а занимают готовые пещерки в расщелинах скал, вместе с другими грызунами, чаще всего в шиншилловой крысой (Abrocoma bennetti). Крысы продлевают коридоры и тоннели, которые заполняют зерном и плодами. В кладовых находили вяжущие плоды кустарника альгаробиллы, которые шиншилла очень любит, в связи с чем возникло предположение, что их затаскивает в норы именно шиншилла, хотя обычно кормов она не заготавливает. У входа в нору, расположенного ниже гнездовой камеры, всегда можно найти маленькую лунку для купания и уборную, общую для шиншиллы и крысы, где скопления экскрементов обоих видов образуют слой до 15 см. В убежищах шиншиллы весь год +5°, +10°С (Thomasen, 1966).

Грау указывает, что ареал шиншиллы не абсолютная пустыня, между камней растут ксерофитные злаки, кустарники, снабжения шипами и колючками и суккуленты. все они служат кормом для шиншиллы. Автор приводит список основных, поедаемых шиншиллой, растений, подразделяя их на 3 группы: травы, мелкие кустарники, суккуленты. Из злаков он называет "пасторай" (Nasella chilensis), небольшие дерновинки которой напоминает пучок тонкой соломы, и узколистный злак (Nudilla) с дерновинами высотой до двух футов.

В числе кустарников называет альгаробиллу (Balsamocarpon brevifolium), алькапарру (Cassia flaccida C. tomentosa), атутему (Llagunoa glandulosa), румпиату (Bridgesia incisifolia), у которых шиншилла поедает плоды, кору и листья. Среди кормов важную роль автор отводит суккулентам, за счёт которых шиншилла в основном удовлетворяет потребность в воде. Например: кардон или чахуаль (Puya lertoriana, Puy chilensis), мясистые и колючие листья которого сдержат пектин и охотно поедаются зверьками, особенно кактусы. Гигантский кактус квиско(Eulychnia spinibarbis), достигающие в высоту 4-5 м, имеет крупные съедобные, опадающие плоды, называемые по-местному "квиллавес"(guillaves), которые шиншилла выгрызает сочную мякоть и поедает небольшого размера плоды. У маленького кактуса гатилло (Tephrocactus ovata), в сечении не более 5 см, шиншилла выедает места прикрепления шипов и мякоть. По свидетельству Грау, шиншилла в природе поедает много зелени, однако расстройства желудочно-кишечного тракта, как в неволе, не бывает, так как зверьки употребляют в пищу много растений, содержащих вяжущие вещества.

В описании образа жизни шиншиллы автор отмечает её активность в ночное время, а также в ранние утренние часы и вечером (на восходе и закате солнца). Автор перечисляет врагов шиншиллы в природе. Из млекопитающих наиболее опасным врагом он считает "лисицу" (Dusicyon culpaeus andinus), имеющую высокую численность в Андах и подстерегающую шиншиллу у нор, в меньшей мере -  квику (Galictis barbara), маленькое хищное животное наподобие ласки, забирающуюся иногда за шиншиллой в норы. Из птиц опасны сарыч (Geranoaetus melanolacus)- дневной хищник, нападающий на шиншиллу в сумерках и на рассвете, и особенно совы и филины (Tuto alba nidara и Bubo virginianus macurucu).

В лунные ночи охотники видели, как эти хищники ловили шиншилл. Особенно опасным врагом шиншиллы автор считает человека. Несмотря на запрет, в местах обитания этих зверьков сильно развито браконьерство.

Фергер (Ла-Пас, Боливия) сообщил недавно К.Гиммних (Gimmnich, 1970), что он начал опыты по реакклиматизации длиннохвостой шиншиллы на родине. 30 зверьков этого вида, привезённых из США, он разместил на ферме высокого в горах и содержал их зимой, по ночам в помещении, а днём в открытом шеде. по его наблюдениям, зверьки хорошо переносят колебания температуры от +3° по утрам до +18° днём.

 

 ГЛАВА 2.

МОРФОЛОГИЯ ДЛИННОХВОСТОЙ ШИНШИЛЛЫ - CHINCHILLA LANIGERA MOLINA, 1782.

Внешние признаки шиншиллы.

Внешне морфометрические признаки вида следующие. Длина тела взрослых особей равна в среднем 25,8 см, при крайних вариантах 24 - 28 см, длина хвоста, без волос, составляет 15,4 см (11,5 - 18,5), длина уха 5,5 см (4,1 - 6,5), длина ступни 5,8 (4, 8 - 6,9). Вес взрослых особей варьируется в пределах 450 - 860 г, при среднем показателе 574,3 г. Самки немного крупнее самцов, средняя длина тела самок 26,2 см, самцов 25,5 см. Средний вес тела самок, равный 610,9 г, больше веса самцов (539,8 г). Эти расчёты сделаны на основании измерений 182 взрослых особей на опытной ферме ВНИИОЗ в начале января 1969 г. (таблица №2).

ТАБЛИЦА 2.

Морфологическая характеристика длиннохвостой шиншиллы ( по данным промеров и взвешиваний 182 взрослых особей на опытной ферме ВНИИОЗ в январе 1969 г. )

Данные взвешиваний и измерений взрослых зверьков, забитых и павших на ферме в течении всего периода исследований, имеют близкие к этим соотношениям веса и размеров тела, но в среднем они несколько ниже (таблица №3).

ТАБЛИЦА 3.

Вес и размеры тела взрослых шиншилл (по данным взвешиваний и измерений специально забитых и павших животных на ферме ВНИИОЗ за 1961-1971 гг.).

Из таблицы №2 видно, что зверьки старших возрастов крупнее молодых по весу и длине тела. По длине хвоста возрастные изменения не прослеживаются. Длина ушей у зверьков с возрастом постепенно увеличивается. Увеличение задней ступни у самцов с возрастом выражено менее чётко, чем у самок. Вес тела шиншиллы меняется по сезонам (таблица №4) (рисунок №2). В холодный период года вес значительно выше, чем в тёплый. Так, в январе 1970 г. средний вес всех взрослых животных, независимо от пола и возраста, был равен 606,6 г. К апрелю он резко снизился, а в июле упал до минимума и равнялся в среднем 551,5 г. К октябрю вес всех зверьков снова резко возрос и достиг зимнего уровня. Возможно, что сезонные изменения веса тела шиншиллы связаны с особенностями её терморегуляции. М.Султанов (1967) установил, что реакции терморегуляции у шиншиллы подвергаются заметным сезонным изменениям: наиболее высокий уровень обмена и низкая температура тела наблюдается в зимний период, минимальный уровень обмена и высокая температура тела наступают летом.

ТАБЛИЦА 4.

Колебания живого веса шиншиллы по сезонам 1970 г.

РИСУНОК 2.

Изменение веса шиншиллы по сезонам 1970 года.

За 11 лет разведения шиншиллы на ферме ВНИИОЗ размеры зверьков новых поколений мало изменились, но вес значительно возрос. Например, по измерениям исходного поголовья шиншиллы, в январе 1961 г. длина тела зверьков варьировала в пределах 2428 см, что совпадает с данными 1969 г., а вес был значительно ниже (480 г против 574 г в 1969 г.)

В таблице №5 сравнивается вес одновозрастных шиншилл по месяцам в 1964 г. и 1970 г. За это время вес зверьков увеличился на 20-24%, что указывает на успешный процесс их акклиматизации в условиях клеточного разведения в Кировской области.

ТАБЛИЦА 5.

Сравнение живого веса одновозрастных шиншилл в 1964 и 1970 гг.

Постепенный рост живого веса тела шиншилл в процессе акклиматизации в новых условиях хорошо прослеживается и на материалах за весь период наших работа. В течении 9 лет средний вес тела взрослых зверьков непрерывно увеличивался, а в последние 2 года стабилизировался на относительно высоком уровне (таблица №6). Особенно ярко выступают положительные изменения в весе шиншилл при сравнении животных одинакового возраста, но разного происхождения (таблица №7).

ТАБЛИЦА 6.

Живой вес взрослой шиншиллы на ферме ВНИИОЗ в январе 1961-1972 г. (в граммах).

ТАБЛИЦА 7.

Изменения живого веса шиншиллы на опытной ферме ВНИИОЗ в связи с полом, возрастом и происхождением животных (в январе 1961-1972 гг.)

Для сравнения можно привести данные Руса и Шекелфорда (1955) из отдела генетики. Висконсинского университета, которые указывают, что вес 22 самок в опытной группе длиннохвостой шиншиллы равен в среднем 469,9 ± 11,9, вес 42 самцов 4222, 3 ± 9, 23 г. По сообщению Яроша и Ржевского (1969), вес тела шиншиллы, разводимой в Польше, 300-600 г.

Внешний вид длиннохвостой шиншиллы и особенности строения тела и отдельных органов указывают на хорошо выраженную специализацию вида. Животным опытного стада в большинстве присущи черты, свойственные разновидности La plata. Зверьки имеют компактное туловище с короткой шеей и крупное горбоносой головой, длина которой немного меньше трети тела. Широко расставленные, большие, округлые уши, очень слабо опущенные редкими и короткими белыми волосками, хорошо приспособлены для улавливания слабых звуков. Слегка раздвоенная верхняя губа снабжена усами, состоящими из чёрных и белых вибрисс длиной до 12 см. Глаза шиншиллы, как у большинства ночных животных, большие, чёрные, слегка выпуклые. По исследованиям Детвайлера (Detweiler, 1949), вертикальный зрачок шиншиллы днём бывает закрыт краевыми пигментными складками, однако при не очень сильном свете он открывается снизу, принимая форму слезы. Этим объясняется выносливость шиншиллы к свету. Передние конечности шиншиллы значительно короче задних, что видно из промеров самки за № MBSE263, длина которой была 25,5 см. Размеры передней ноги следующие: кисть 2,5 см, предплечье 5 см, плечо 4 см. Задняя нога имеет длину ступни 6 см, голени 8 см, бедра 6 см.

 

Передние лапы пятипалые, с сильно редуцированным большим пальцем и четырьмя длинными пальцами, снабженными короткими тупыми ногтями, снизу, под фалангами и на ступне имеют хорошо развитые подушечки. Передними лапами шиншилла помогает себе во время еды. На задних лапах 4 пальца с крупными подушечками, ступня голая, с пятью мозолями. Над тупым ногтем, на второй фаланге первого пальца задней ноги, имеется щёточка, состоящая из жёстких белых волос, которой шиншиллы расчёсывают свой мех. Такое строение конечностей позволяет шиншилле делать резкие рикошетирующие прыжки, поэтому поймать её в клетке или вольере бывает очень трудно. Мак Клинток (Mak Clintoc, 1966) пишет по этому поводу следующее: "Бросившись на скалу, шиншилла рикошетирует, изменяя направление. Эта способность к рикошетированию. делает шиншиллу неуловимой для хищника в её естественных местах обитания, в Андах".

У шиншиллы довольно длинный хвост, превышающий половину длины тела, покрытый сверху длинными жёсткими волосами, снизу - короткими и более мягкими. При спокойном положении зверька хвост загнут вверх и немного вперёд, во время прыжков  вытянут и служит стабилизатором и рулём. Тело покрыто шелковистым, густым и ровным мехом на спине и боках голубоватого-серого цвета с тёмной вуалью. Ноги и брюшко белые. 

Кожный и меховой покров

Эккехард (Eckehard, 1968) установил, что в коже шиншиллы отсутствуют потовые железы, а сальные железы малы по размеру, но многочисленны.

Вилкокс (Wilcox, 1959) выяснил, что волосы взрослой шиншиллы объединяются в густые пучки. Каждый пучок состоит из одного кроющего волоса и двух боковых пучков пуховых волос. Каждый пучок волос выходит через единую кожную пору и имеет собственную поднимающую мышцу, которая прикрепляется вокруг основания кроющего волоса, и собственные сальные железы. Обычно количество волос в пучке 50-60, максимально 75. Кроющие волосы в основании имеют сечение 12-15 микрон, в области гранны до 45 микрон. Толщина пуховых волос 5-11 микрон.

Мех шиншиллы отличается от меха других млекопитающих оригинальным строением волосяного покрова. Волосы уравнены по длине и толщине, и основная масса их имеет пуховидную форму. По мнению Н.Р. Павловой (1968), слабая дифференцировка волосяного покрова у шиншиллы не примитивность, а адаптация к определённым экологическим условиям обитания. В самом деле, в условиях Исключительно сухого климата, защитная роль кроющих волос сводится к минимуму. Густоту волосяного покров шиншиллы (по шкуркам, собранным на ферме ВНИИОЗ) Н.Р.Павлова (1968), определяет следующими данными: на крестце и загривке насчитывается до 25000 волос на 1 см2, на брюшке 13000 - 14000. Волосяной покров шиншиллы достигает в среднем высоты 26 - 33 мм на крестце, 24 - 28 мм на загривке и 20,7 - 26,6 мм на брюшке. Размах крайних вариант длины волос по всей шкурке равен 16,6 - 37,0 мм. Эти измерения производились от корня до вершины отпрепарированных волос, при измерении высоты меха живых зверьков длина волос меньше.

По нашим данным (таблица №8), высота меха взрослых шиншилл на ферме ВНИИОЗ колеблется в пределах 15 - 33 мм. Наибольшая длина волос наблюдается на боках, наименьшая  на хребте (на брюшке мех несколько короче, а на голове вдвое короче, чем на хребте). Причем молодые зверьки являются самыми коротковолосыми и с возрастом мех их становиться выше. В окраске меха шиншиллы нет полового и сезонного диморфизма: самцы и самки имеют одинаковый цвет волосяного покрова в течении круглого года, что связано с обитанием в условиях климата со слабо выраженной сезонностью. Мех имеет покровительственную окраску. Кларк (Clark, 1961) говорит, что в горах среди скал неподвижно сидящая шиншилла выглядит, как мелкий валун, а около большого камня её совсем не видно.

ТАБЛИЦА 8.

Высота волосяного покрова на различных частях тела шиншиллы (по измерениям взрослых особей 21-23 декабря 1964 г. в мм.)

Лучшим считается мех, имеющий голубовато-серый тон и красивую тёмную вуаль, распространённую по всему телу и покрывающую бока. белоснежная или голубоватая полоска на брюшке предельно узкая и резко контрастирует с тёмной вуалью.

Цвет и оттенок меха шиншиллы определяется зонарной окраской волос. Нижняя тёмная зона, занимающая две трети высоты волос, варьирует по цвету от интенсивно-тёмного с голубоватым оттенком до серого. Выше следует белое кольцо и чёрные кончики волос. Наиболее чистый голубоватый цвет шкурки обусловлен сочетанием темно-голубой подпуши с белоснежным, чётко отграниченным кольцом, высота которого в среднем 4 - 6 мм. Вуаль, образуемая чёрными кончиками волос, придают меху специфический характер, живость и красоту. Окраска кончиков волос и длина этой зоны, а также густота волосяного покрова определяются категории шкурок: темные, средние, светлые. Высококачественные шкурки шиншиллы стандартного голубовато-серого цвета на мировом рынке ценятся и не используются для имитации других мехов (Каплин, 1955). Вместе с тем при разведении в неволе получено довольно много различных мутаций по окраске меха, представляющих пока чисто научный интерес. по сообщениям Шекелфорда (Shackelford, 1963), Рейнольда (Rainods, 1964), Барвелла (Bardwell, 1966), Лауридзена (Lauridsen, 1968), Гиммних, постоянного корреспондента раздела "Обзор иностранной литературы" журналаDt.Pelztierzuchter (1968), Эккардта (1970) и др., получены следующие мутации шиншиллы (некоторые из них внесены в бонитировочные ведомости соответствующих обществ шиншилловодов): белая, белая с чёрными ушами, серебряная, перламутровая, бежевая, пастелевая, сапфировая, золотистая, угольно-коричневая, угольно-чёрная, пёстрая, вуалевая. Американский зверовод сообщил о рождении 17 февраля 1967 г. шиншиллы кремового цвета с красными глазами (Gimmnich, 1968).

Опытное стадо шиншиллы на ферме ВНИИОЗ имело мех стандартного цвета и по интенсивности окраски не было однородным. На 11 г. декабря 1961 г. из 107 взрослых зверьков 22, или 20,5%, имели тёмный мех, у 30 (28%) зверьков мех был наиболее светлым, остальные 55 (51,5%) занимали промежуточное положение. В последующие годы в связи с направленным отбором соотношение светло и тёмно окрашенных зверьков изменилось в пользу последних. Так при оценке меха шиншиллы 11 - 13 января 1970 г. среди 239 зверьков основного стада насчитывалось 106, или уже 44,3%, зверьков, имеющих тёмный или ближе к тёмному мех. Примерно столько же животных имели средний тон окраса (116, или 48,5%), и только 17 (7,2%) зверьков было "Светлых". По общему тону окраса голубых шкурок было 24,4%, голубовато-серых 48%, серых 27,6%. Буроватый или бурый оттенок, а иногда ржавый налёт имели 37,4% шкурок.

Общая оценка качества меха дала следующие результаты: очень хороших было 3,9% шкурок, хороших 65%, удовлетворительного качества 28,6%, плохих 2,5%, причём очень хорошие шкурки были получены в декабре, январе и феврале, плохие - в тёплое время года. Следует отметить, что в изученной серии шкурок только 11% было спелых полноволосых и бездефектных, среди остальных были недозрелые или перезрелые шкурки, 56% шкурок имели малый дефект в виде мелких плещин, остальные 33% были с крупными плещинами и очень неровным волосяным покровом. Эти дефекты шкурок в значительной мере связаны с биологическими особенностями вида: отсутствием резко выраженной сезонной смены волосяного покрова и массового единовременного созревания меха, а также явлениями аутотомии.

Сезонная и возрастная смена волосяного покрова шиншиллы была изучена на подопытных группах, состоящих из 26 взрослых зверьков и 18 щенков, контроль за состоянием меха взрослых зверьков осуществлялся 12 раза в месяц, у молодых каждые 10 дней. Топография линьки изучалась на 622 шкурках, с зарисовкой и фотографией мездры и описанием меха.

Возрастная линька протекает следующим образом. Вследствие продолжительной беременности у самок шиншиллы детёныши появляются на свет хорошо сформированными и полностью опущенными. Ювенальный мех по цвету не отличается от взрослых животных, но он обычно темнее, чем у родителей. Волосяной покров у новорожденных щенков очень неровный. Наиболее высокий мех в виде гривы на затылке и шее достигает 14 мм, в то время как на остальных частях тела он в среднем 10 мм. Это объясняется тем, что в эмбриогенезе развитие волос начинается с головы, где к моменту рождения они бывают наибольшей длины. Первичный щенячий мех сохраняется у детёнышей в подсосный период, в течении 45 - 60 дней, и к этому времени длина волос постепенно выравнивается до 18 - 19 мм.

В следующие 1 - 3 месяца жизни щенков происходит смена первичного покрова на вторичный, который формируется у них к 3 - 5, в среднем в 4-месячному возрасту. Этот мех по структуре, высоте, зонарной окраске ещё недостаточно развит, но он уже может служить для ориентировочной оценки качества животных. Средняя высота меха, по данным измерения длины волос 4-месячных щенков, равна 20 мм. Волосяной покров шиншиллы полностью формируется у молодняка шиншиллы после следующей линьки к 6-8 месячному возрасту, иногда позже, что зависти от степени развития щенков и времени их рождения. Результаты наших исследований по возрастной изменчивости меха шиншиллы совпадают с данными Копаньского (Kopanski, 1963) и Н.Р. Павловой (отчёт за 1967 г.). В 6 - 7 месяцев шиншиллы становятся половозрелыми и соединяются в пары и мех их не отличается от меха взрослых животных. По высоте меха 6-месячные особи сходны с годовалыми животными (таблица №5). Вместе, с тем и после 6 месяцев зверьки продолжают расти, растёт и развивается с возрастом и волосяной покров. Слишком высокий мех становиться менее компактным и теряет свой "плюшеобразный" вид. Поэтому, а также из коммерческих соображений на шкурку забивают молодняк 6-10 месяцев. Этот период приходится на холодное время года, с октября по март (рисунок №2). Причём у щенков весенней генерации созревание протекает медленнее, чем у родившихся осенью, у которых смена меха происходит при более низких температурах. Наступление периода зрелости меха и его продолжительности являются чертой индивидуальной, в значительной мере связанной с условиями содержания. По нашим наблюдениям, у молодых животных состояние зрелости меха продолжается более короткое время, чем у взрослых. В прохладном помещении мех сохраняется лучше, высокая температура и влажность ускоряют его старение. По мнению Яроша и Ржевского (Jarosz, Rzewski, 1969), взрослые шиншиллы линяют два раза в год, весной и осенью.

Анализ материалов позволил установить у взрослой шиншиллы наличие в течении года одной нечётко выраженной сезонной линьки. Вместе с тем имеются значительные индивидуальные отклонения в сроках и последовательности линьки. Мех большинства животных созревает в холодное время (рисунок №3). Состояние зрелости меха наблюдается у отдельных особей в течении 1 - 4 месяцев, зимой дольше, весной и летом - более короткое время. В течении следующих двух трёх месяцев мех перезревает: волос редеет, кожа принимает красноватый оттенок. Затем происходит постепенная смена волосяного покрова небольшими участками, но в целом по направлению подрост волоса, у к концу декабря мех дозревает у многих животных. В январе бывает больше всего зрелых шкурок (рисунок №4). Из-за всевозможных отклонений от нормы установить момент созревания меха бывает очень трудно. Часто наблюдается такие случаи, когда на огузке мех ещё не созрел, а на загривке и шее уже перезрел и начинается новый подрост. У отдельных особей волосяной покров находится  состоянии перманентной, диффузной линьки в течении круглого года.

РИСУНОК 3.

Распределение сроков созревания шкурок шиншиллы в возрасте 6-11 месяцев по месяцам (в % от общего числа зрелых шкурок).

РИСУНОК 4.

 Распределение шкурок взрослых шиншилл по % месяцам в зависимости от состояния зрелости меха.

Для шиншиллы характерны частые случаи компенсационной линьки, вызванной как механическими повреждениями меха и явлениями аутотомии, так и реакцией на значительное снижение и резкие колебания температуры воздуха. У испуганной шиншиллы мех легко отделяется от кожи но довольно больших участках тела, особенно на спине и в области огузка и выпадает большими пучками. Мы склонны рассматривать эту особенность шиншиллы как явление аутотомии, которой зверьки пользуются, спасаясь от хищников Г.П.Дементьев (1958) называет аутотомией линьку испуга у птиц, сбрасывающих перья, и проводит аналогию со случаями аутотомии у млекопитающих: потеря игл у дикобраза, потеря кожных покровов хвоста у сонь и тушканчиков, легкое отделение кусков кожи у зайцев и т.д. Линька испуга особенно сильно выражена у другого представителя семейства шиншилловых - (Lagidium). По свидетельству Кларка (1961), невозможно получить шкурку этого зверька, так как при отлове и забое он теряет весь свой волосяной покров. У шиншиллы "линька испуга" проявляется, конечно, не в такой степени, но при отлове и особенно при забое зверьки "отпускают" пучки волос.

Внутренние органы шиншиллы

Для изучения особенностей строения и развития внутренних органов шиншиллы было исследовано 438 павших и забитых животных. Как известно (Шмальгаузен, 1969), строение органов животных тесно взаимосвязано и имеет черты приспособления к условиям внешней среды. Пищеварительный аппарат шиншиллы отражает характер её питания в основном сухими растительными кормами. Зубы, как у всех грызунов, имеют 4 резца, диастему и коренные с плоской жевательной поверхностью, мелко перетирающие пищу. Желудочно-кишечный тракт шиншиллы сильно развит и наполненном состоянии составляет до 19% веса тела. Однокамерный желудок при среднем наполнении имеет объём 24 - 40 см3 и весит у взрослых животных в среднем 15 г, пустой желудок весит около 2 г. У здоровых особей наполняющая желудок густая кашицеобразная масса бывает желтоватого-зелёнватого цвета. При рассматривании содержимого желудка шиншиллы под микроскопом не обнаруживается таких крупных отрезков растительных тканей, как например, в желудках ондатры, по которым можно было бы определить вид съеденного зверьком растения.

Кишечник у шиншиллы в связи с приёмом довольно большого количества грубых кормов (сена) длинный, в 13 раз и более превышает длину тела. Общая длина кишечника у взрослых экземпляров равна в среднем 3,3 м, вес кишечника с содержимым равен 48 г, пустого - 12,5 г. Толстый отдел кишечник сильнее развит и составляет более половины длины всего кишечника. 

 

Особенно велики по объёму слепой отдел и ободочная кишка, обычно заполненные тёмно-зелёной пастообразной массой, где в основном усваивается богатая клетчаткой пище. Объёмистая слепая кишка длиной 10 - 11 см и 3 - 3,5 см в поперечнике имеет несколько перехватов и заканчивается слепым закруглением с тоненьким коротким аппендиксом, иногда удлинённым. У шиншиллы длина слепой кишки наполовину меньше длины её тела, в то время как у кролика, потребляющего больше зелёных и грубых кормов, она достигает и даже превышает длину тела. Длина ободочной кишки у шиншиллы равна в среднем 56 см, она сильно утолщена в переднем отделе и постепенно суживается к концу. Прямая кишка, очень узкая в сечении, вместе с предректальным отделом имеет среднюю длину 126 см. По всей длине прямая кишка равномерно заполнена продолговатыми комочками экскрементов и имеет чёткообразный вид. Близ анального отверстия у самок и самцов находится непарная прианальная железа с секретом, издающим слабый запах. Возрастные изменения размеров кишечника шиншиллы показаны в таблицах №9 и №10. В таблице № 9 приводится абсолютная длина, средняя для самцов и самок, таблице №10 - её относительное значение при помощи индексов, вычисленных делением абсолютной длины кишечника и его отделов на длину тела. У новорожденных  шиншилл кишечник в 8 - 9 раз длиннее тела, тонкий отдел по длине больше толстого, слепая кишка ещё слабо развита. С ростом животного кишечник удлиняется пропорционально длине тела. Наиболее быстро развивается слепой отдел кишечника, затем толстый отдел, который уже через 1 - 2 месяца становится длиннее тонкого. С возрастом зверьков эта разница значительно увеличивается.

 ТАБЛИЦА 9.

Возрастные изменения длины кишечника самок и самцов шиншиллы на ферме ВНИИОЗ (n=438) (в см)

 

ТАБЛИЦА 10.

Изменения индексов длины кишечника шиншиллы с возрастом (n=438).

 

Печень, наиболее крупная пищеварительная железа, у шиншиллы трёхдольная, с хорошо развитым закруглёнными лопостями. Правая и средняя доли с неполными разделением, от средней доли дорзально отходят два небольших отростка: хвостатый (гранистой формы) и сосцевидный (лопатчатый). у здоровых животных печень тёмно-вишнёвого цвета и весит 17 - 19 г, что равно 3,5 - 4% от веса тела.

По данным В.Н. Жеденова и др. (1957), у кролика этот показатель равен 4 - 4,5%, а у зайца 2 - 2,5%.

Поджелудочная железа состоит из слабо соединённых между собой дольчатых разветвлений и похожа на жир розовато-сиреневатого цвета. Вес её около 1 г, или около 0,2% веса тела.

Сердце довольно крупное, весит в среднем 2,4 г. Сердечный коэффициент, или индекс, у шиншиллы равен 0,50, в то время как у зайца, ведущего более подвижный образ жизни, он достигает, по данным К.Б. Свечина (1961), 0,77, а у кролика он значительно ниже (0,24).

Лёгкие шиншиллы хорошо развиты. Левое лёгкое включает три доли, правое четыре: верхушечную, сердечную, диафрагматическую и посткардинальную. В.Н. Жеденов (1952) указывает, что лёгкие такого типа имеют южноамериканские грызуны агути и водосвинки, по систематике близкие семейству шиншилловых, а также мара и нутрия.

Сердце, лёгкие, печень и другие внутренние органы шиншиллы имеют ярко выраженные возрастные изменения, о чём свидетельствуют их абсолютные и относительные весовые показатели (таблица №11 и №12). Абсолютные размеры органов с возрастом животных увеличиваются с одинаковой закономерностью у самцов и самок. Относительный вес органов у молодых животных выше, чем у взрослых. 

 ТАБЛИЦА 11.

Возрастные изменения веса внутренних органов шиншиллы (n=438) (в г.)

ТАБЛИЦА 12.

Изменения индексов веса внутренних органов шиншиллы в связи с полом и возрастом (n=438).

 

К моменту рождения щенков наибольший относительный вес у них имеют сердце и легкие, что указывает на лучшее развитие этих органов к концу эмбрионального периода. Это вызвано тем, что в связи с большой подвижностью детёнышей шиншиллы сразу же после появления на свет именно сердце и легкие должны работать с полной нагрузкой. Печень, селезёнка и почки менее развиты при рождении. В постнатальный период эти органы быстрее растут и к месячному возрасту щенков приобретают самый высокий относительный вес, который позже снижается.

Состав крови у шиншиллы изучали Крафт (Kraft, 1959) и Казелла (Casella, 1963), транспорт газов крови - Холл (Hall, 1965). По некоторым показателям они нашли черты сходства крови шиншиллы и человека. Отклонения влево кривой диссоциации О2 у шиншиллы по сравнению с другими грызунами такой же величины Холл рассматривает, как результат приспособления шиншиллы к жизни в условиях высокогорья. Этим же, по-видимому, объясняется большая тоталитарность шиншиллы в гипоксии по сравнению с морскими свинками (Ederstorm H.E. и др., 1971). Е. Рубацкий (Rubacky E.), установивший, что шиншилла по физиологическим характеристикам в некоторых отношениях близка к человеку, рекомендовал американским учёным шиншиллу для космических полётов на биоспутниках (Журн. "За рубежом", 1966, №3).

Сравнительно-анатомические исследования мозга шиншиллы и некоторых близких видов грызунов были проведены Пиллери (Pilleri, 1959). Он считает, что более мощное развитие Мозжечка указывает на узкую специализацию шиншиллы. По данным Пиллери, отношение веса мозга к весу тела у длиннохвостой шиншиллы равно 1:66 (при абсолютном весе 6,4 г.) у короткохвостой - 1:68, в то же время у водосвинки, крупного грызуна из семейства Hydrochoeridae это соотношение 1:393. Обычно в сравнительных целях применяют мозговые индексы, вычисленные по формуле Рогинского (Никитенко, 1964) где весовой показатель мозга равен квадрату веса Мозга, делённому на вес тела М.Ф. Никитенко Установил, что у бобра мозговой индекс равен 0,1 в то время как у ондатры, по нашим расчётам этот показатель не превышает 0,01, а у кролика 0,04. Мозговой индекс шиншиллы, равный 0,096 лишь немного меньше, чем у бобра, хотя это не может служить критерием для сравнения умственных способностей этих видов.

Краниология

Анатомии черепа клеточной шиншиллы посвящена работе Шейффелена (Schauffelen, 1959). В ней автор отмечает особенности строения и постэмбрионального развития черепа и зубной системы, устанавливает морфологические различия в черепе двух видов шиншиллы. Для систематических исследований автор использовал следующие промеры: общую и кондилобазальную длину, наибольшую ширину, ширину лба, ширину затылочной кости, ширину и длину ушного прохода, ширину резцов, длину зубных рядов и длину слуховых барабанов. Материал состоял из 27 черепов длиннохвостой шиншиллы и 21 черепа короткохвостой. Автор делает вывод, что приспособление шиншиллы к условиям обитания в природе выражено как во внешних признаках животных, так и в структуре черепа. У короткохвостой шиншиллы в связи с обитание в более суровых условиях передняя выпуклая часть рострума больше, чем у длиннохвостой. Слуховые барабаны из-за укороченных ушных раковин, меньше, а затылочная кость шире у первого вида, чем у второго. У короткохвостой шиншиллы резцы сильнее из-за более твёрдой пищи.

В течении 1961 - 1970 гг. нами собрана и обработана уникальная в нашей стране коллекция черепов длиннохвостой шиншиллы, изучение которой представляет не только научный, но и практический интерес в связи с возможной акклиматизацией этого вида в природе.

Мы исследовали 532 черепа шиншиллы разных возрастов от новорожденных до 9-летних, их которых 254 принадлежали самкам и 273-самцам. Все черепа были измерены по 14 признакам и взвешены. За образец взята в основном схема измерений черепа пищухи (Ochotoa), по С.И. Огневу (Огнев, 1940).

При рассматривании черепа сверху измерялись: общая длина черепа, длина носовых костей, скуловая ширина, межглазничный промежуток, ширина позади скул, ширина по линии слуховых отверстий (слуховая ширина).

При рассматривании черепа снизу измерялись: основная длина, кондилобазальная длина, длина лицевой части, длина мозговой части, диастема, длина верхнего ряда коренных зубов.

Сбоку измерялись наибольшая высота черепа и максимальная длина слухового барабана.

Высоту черепа измеряли от нижней точки слуховых барабанов до вершины теменного горба, длину слуховых барабанов - по наибольшей оси. Измерения производились по принятой для исследования грызунов методике (Виноградов и Аргиропуло, 1941) с точностью до 0,1 мм.

Результаты промеров распределены по возрастным группам, до одного года с интервалами в один месяц, старше года - с интервалами в один год, статистически обработаны и сведены в таблице (таблица №13 - 18). Были построены модальные кривые для основных показателей, это позволило объединить вариационные ряды и при составлении таблиц сократить число возрастных групп. При установлении лимитов крайние единичные варианты вариационные ряды и при составлении таблиц сократить число возрастных групп. При установлении лимитов крайние единичные варианты вариационных рядов не исключались, фактические кривые не выравнивались. Кроме того, для установления изменений пропорций черепа с возрастом были высчитаны индексы, выражающие процентное отношение каждого промера к общей длине черепа. Был вычислен также индекс уплотнения костей с возрастом путём деления веса черепа на его длину, определяющий средний вес 1 мм черепа в мг.

ТАБЛИЦА 13.

Возрастная изменчивость черепа шиншиллы (средние показатели, М +_ м).

ТАБЛИЦА 14.

Критерий достоверности ( t ) разности средних величин промеров черепа шиншиллы смежных возрастных групп.

ТАБЛИЦА 15.

Темпы роста черепа шиншиллы (прирост в процентах к предыдущей абсолютной величине)х/.

ТАБЛИЦА 16.

Возрастная изменчивость черепа шиншиллы (лимиты).

ТАБЛИЦА 17.

 Изменчивость черепа шиншиллы (коэффициент вариации , %).

ТАБЛИЦА 18.

Индексы черепа шиншиллы (отношение каждого признака к общей длине черепа).

Череп длиннохвостой шиншиллы имеет в плане форму равнобедренного треугольника (рисунок №5). Длина черепа почти вдвое превышает его ширину и немного больше чем в два раза превышает высоту.

РИСУНОК 5.

Череп годовалого самца шиншиллы.

Основной особенностью черепа взрослой шиншиллы, отличающей его от многих других видов млекопитающих, кроме некоторых родов карликовых тушканчиков (Виноградов, 1937), является мощной развитый слуховой аппарат, составляющий большую часть задней половины черепа в виде двух сильно раздутых слуховых барабанов (bullae osseae). Они имеют полулунную форму и состоят каждый из двух почти одинаковых барабанов - верхнего, образовавшегося из каменисто-сосцевидной части височной кости, и нижнего - из барабанной части этой кости. Тонкостенные барабаны разделены поперечными перегородками на ряд камер и являются, очевидно, хорошими резонаторами. Барабаны выступают над крышей черепа в виде куполов, разделённых между собой небольшой межтеменной костью. С боков и сзади их скобообразно охватывают узкие отростки затылочной и височных костей, спереди плотно прилегают слитые в одну теменные кости Г.Н.  Симкин (1965), изучающий типы слуховых полостей млекопитающих в связи с особенностями их образа жизни, высказывает предположение, что шаровидная Bullae, возможно, улучшает восприятие частот ультразвукового диапазона и способствует усилению "педального слуха".

Затылочная кость сильно сжата слуховыми барабанами, в силу чего имеет неровную поверхность и завёрнутые в виде канта края, плотно прилегающие к выпуклым стенкам барабанов. Другой особенностью черепа шиншиллы служат крупные глазницы, ограниченные широкими скуловыми дугами и лобными костями.

Лобные кости, вдвое суженные в межглазничном промежутке, в передней половине имеют плоскую впадину, под которой расположены лобные пазухи. На сгибе в глазницы лобные кости образуют едва заметные гребешки и задний орбитальный отросток в виде маленького зубца. Скуловые дуги почти равны ширине черепа в области слуховых проходов. Каждая дуга впереди имеет две ветви: горизонтальную и вертикальную. Вертикальная отделяет глазницу от большого подглазничного отверстия, площадь его сечения лишь вдвое меньше орбиты. Из сухопутных пустынных грызунов у тушканчиков они также очень малы. Среди полуводных грызунов у нутрий подглазничные отверстия такие же большие, как и у шиншиллы, у бобра и ондатры они очень маленькие.

Сзади орбиты замыкаются, перпендикулярно направленными к средней оси черепа, скуловыми отростками чешуи височной кости, от которых назад выступает лишь небольшой зубец. Расположенные на них суставные ямки для присоединения нижней челюсти имеют удлинённую вдоль черепа корытцеобразную форму. Носовые кости, спереди скошенные в острие, сзади закруглённые, в передней половине приподняты и вместе с межчелюстными костями образуют обширную носовую полость, имеющую в сечении сердцевидную форму. Шейффелен (1959) следующую зубную формулу для шиншиллы: I*1/1 , С*0/0 , P* 1/1 , M*3/3 = 20.

Резцы около 2 мм шириной выступают из альвеол, верхняя пара на 8 - 9 мм, нижняя 10 - 11 мм. Спереди они покрыты эмалью, окрашенной в оранжево-жёлтый цвет. Белые резцы бывают обычно у больных и недоразвитых животных. Шестнадцать коренных зубов расположены по 4 на каждой половине верхней и нижней челюстей. Они имеют открытые корни и растут в течении всей жизни животного. Предкоренные и коренные зубы, сходные по строению, состоят из трёх слитых вместе параллельных пластинок, расположенных поперёк длины черепа. Каждая пластинка имеет открытую полость полость пульпы , а ближе к жевательной поверхности заполнена дентином. В сечении пластинки, окантованные эмалью, имеют форму сплюснутого овала. Зубные ряды на верхней челюсти ,сближаясь кпереди , сильно сжимают вертикальные костные пластинки удлинённого твердого неба, прочно скрепленные глубоко и часто зазубренным швом. Корни коренных зубов слегка взбугривают челюсть. На боковой стенке рострума скульптурно обозначается альвеола верхнего резца. Она пронизывает меж челюстную область и заканчивается в полости челюстных костей. Нижняя челюсть в длину равна двум третям общей длины черепа. Ее угловой отросток удлиненный, тонко заостренный, с завернутым внутрь нижним краем. Венечный отросток маленький, острый, сочленовный крупный, с удлиненным сочленовным мыщелком. При подключении нижней челюсти видно, что трущаяся поверхность верхних и нижних зубных рядов располагается в горизонтальной плоскости. Нижняя челюсть движется в верх и вниз при грызении или вперед и назад, меньше в стороны при жевании. Поверхность костей черепной коробки гладкая, блестящая. По структуре кости тонкие, прозрачные и в сравнении с костями черепа других, даже более мелких грызунов, кажутся очень непрочными.

Самцы и самки шиншиллы по внешнему виду не различаются между собой. Молодые особи разного пола не различаются также по весу и размеру, после 9- месячного возраста самки становится немного крупнее самцов. Рубацкий (Rubacky, 1962, 1963), изучавший развитие шиншиллы по живому весу, считает, что расхождение в весе начинается с 40 недель. Эту закономерность мы проследили и на изменениях черепа. На рисунке №6 показано, что половые различия как по длине черепа, так и по длине тела появляются у этих зверьков с 9 месяцев. В это время, даже немного раньше, намечаются половые различия и по весу черепа. Однако не во всех отделах черепа эта разница наблюдается. Части черепа, которые рано формируются, по размерам не имеют половых различий (межглазничный промежуток, ширина позади скул, длина зубного ряда). Напротив, в отделах, имеющих большую возрастную изменчивость, лучше выражены и половые различия (длина черепа, лицевой части, носовых частей, диастемы). В конце таблицы №14 показано, что в группе молодняка, 3, 4 и 5 месяцев разница в размерах черепа самцов и самок статистически недостоверна. Причем по 9 признакам череп самок оказался крупнее, чем самцов, а по 6 признакам – установлено обратное соотношение. В группе годовалых животных черепа самок крупнее почти по всем изменениям, лишь ширина позади скул у самцов больше. Однако, статистически достоверны только разница в весе, общей длине и длине носовых костей. Мы считаем, что, по размерам черепа установить пол шиншиллы нельзя, на что указывал и Шейффелен (1959 ).

РИСУНОК 6.

Возрастная изменчивость тела и черепа самок и самцов шиншиллы.

 

Длина тела /см/       а/ самки ------------

                                      б/ самцы - - - - - - - -

Длина черепа /мм/    а/ самки -------------

                                       б/ самцы - - - - - - - -

Bес черепа /г/           а/ самка -------------

                                        б/ самцы - - - - - - - -

 

Возрастная изменчивость черепа шиншиллы.

У длиннохвостой шиншиллы период беременности 111 дней. Детеныши рождаются вполне сформировавшиеся: опушенные, зрячие, с прорезавшимися зубами , способные к активному передвижению. Вес их составляет примерно 9% веса взрослых животных, длина тела около 40% длины тела взрослых. К моменту рождения мозг шиншиллы и органы чувств (глаза, уши) достаточно хорошо развиты. Соответственно хорошо развит и сформирован череп новорожденного. Вес его составляет 12% а длина и ширина -51% веса и размеров черепа взрослых зверьков. На рисунке №7 черная часть показывает относительную величину размеров при рождении. Лучше всего развиты кости черепа, связанные с формированием мозговой коробки и глазниц. Межглазничный промежуток составляет 77,5%, ширина мозговой камеры 71,5%, ширина мозговой камеры 71,4%, высота черепа 63,2% этих размеров взрослой особи. Слуховой аппарат еще недостаточно развит: ширина в области слуховых барабанов равна 54%, длина их 52,4%. Лицевая часть черепа уступает по длине мозговой (соответственно47,1%, и 53%), наименьшие относительные размеры имеют носовые кости (42,2%) и диастема (43,9%). В целом череп новорожденной шиншиллы имеет типичную ювенальную форму с сильно вздутой мозговой камерой и укороченной лицевой частью (рисунок №8). Выпуклый теменной бугор захватывает также каудальную часть лобных костей. Высшая точка черепа лежит на месте пересечения сагиттального и лобного швов с венечным. Щенки шиншиллы наиболее быстро развиваются в течение первых двух месяцев жизни, которым соответствует подсосный период. С возрастом темпы роста постепенно снижаются, причем в "критические" моменты жизни молодняка прирост сокращается наиболее резко. Первый "критический" момент наблюдается в 2 месяца в связи с прекращением лактации, отсадкой от родителей и переходом к самостоятельной жизни. Второй "критический" момент наступает в 6-7 месяцев, зверьки в массе становятся половозрелыми, соединяются в пары и приспосабливаются к новым условиям существования, по К.Б. Свечину (1961), от периода полового созревания переходят к периоду зрелости. К этому времени у зверьков формируется мех и они мало отличаются от взрослых животных. Вместе с тем они продолжают расти до 15-18 месяцев, затем рост их увеличивается очень незначительно. Так же развивается и череп шиншиллы.

РИСУНОК 7.

 Относительные размеры и вес черепа шиншиллы в эмбриональный и постэмбриональннй период (в процентах от семилетнего возраста).

1.         общая длина

2.         длина носовых костей

3.         скуловая ширина

4.         межглазничный промежуток

5.         ширина позади скул

6.         ширина по линии слуховых ходов

7.         основная длина черепа

8.         кондилобазальная длина

9.         длина лицевой части

10.       длина мозговой части

11.       диастема

12.       длина верхнего зубного ряда

13.       длина слуховых барабанов

14.       высота черепа 

15.       вес черепа.

РИСУНОК 8.

 Череп новорожденной шиншиллы.

На рисунке №9 показано, что , например, увеличение длины тела и длины черепа или длины уха и длины слухового барабана происходит параллельно, синхронно изменяется вес тела зверьков и черепа, хотя темпы привеса черепа снижаются быстрее темпов привеса тела.

РИСУНОК 9.

Возрастная изменчивость морфологических признаков шиншиллы.

1.     Длина тела (см)                             --------------

2.     Длина черепа (мм)                         - - - - - - - -           

3.     Длина уха (см)                                ---------------         

4.     Длина слуховых барабанов (мм)    - - - - - - - - -

5.     Вес тела (г)                                   -----------------                   

6.     Вес черепа (г)                                - - - - - - - - - 

В постэмбриональный период наиболее интенсивный рост черепа наблюдается в течение первого месяца (табл. №13 и №15). Причем череп развивается неравномерно. Быстрее растут лицевая часть черепа и слуховой аппарат. Связанные с ними промеры дают прирост от 36 до 49%. Относительно медленно увеличиваются отделы черепа, сильно выросшие в утробный период, например межглазничный промежуток, высота черепа и ширина мозговой коробки ( прирост от 15 до 22%). Вес черепа за месяц увеличился на 180%.

Во второй месяц жизни животного прирост черепа сокращается в несколько раз. Для большей части промеров он колеблется от 12,7 до 20%, высота черепа возрастает лишь на 11,3%, ширина в области слуховых отверстий на 9,2%, скуловая ширина на 7%, а межглазничный промежуток и ширина мозговой коробки всего на 3,7%. Месячный привес черепа едва превышает 48%.

С возрастом темпы роста еще быстрее снижаются, прирост черепа во всех измерениях уже за 3-й месяц выражаются единицами процентов. Из таблицы №15  видно, что в 2 и6 месяцев рост замедляется более резко, что совпадает с «критическими» моментами жизни молодняка. Раньше всего замедляется рост костей в области межглазничного промежутка, ширина которого после двух месяцев увеличивается не значительно, а к 6 месяцам окончательно устанавливается. Сравнительно рано определяются высота черепа и ширина мозговой коробки. После шести месяцев они мало изменяются, а длина верхнего зубного ряда – после 9 месяцев. Наиболее изменчива в процессе роста общая, основная и кондилобазальная длина, длина носовых костей и диастема, дающие заметный прирост в течение всего прослеженного периода. В меньшей степени изменчивы скуловая ширина и длина слуховых барабанов.

Детали развития черепа выявляются статистической обработкой материала. В таблицу №13 сведены материалы, характеризующие возрастные изменения абсолютных средних значений признаков черепа. Лимиты приведены в таблице №16. Большая амплитуда лимитов некоторой степени обусловлена и методом обработки материала, когда крайние единичные варианты не исключаются.

При сопоставлении черепов новорожденных и месячных особей видно, что крайние варианты вариационных рядов не соприкасаются. У двух следующих возрастных групп таких признаков только два: длина носовых костей и высота черепа, вариационные ряды других признаков, накладываясь друг на друга крайними вариантами, имеют не значительную трансгрессивность. С возрастом вариационные ряды всех признаков смежных групп выражают все возрастающую степень трансгрессии. Коэффициенты вариации (су) размеров черепа, выражающие степень индивидуальной изменчивости этих признаков, приведены в таблице №17. Как известно, из всех морфологические признаки являются, по мнению С.С. Шварца (1965), « наиболее стабильными, фиксированными наследственностью в относительно очень узких рамках изменчивости». Исследованиями А.В. Яблокова (1966) установлено, что индивидуальная изменчивость линейных признаков  черепа у млекопитающих колеблется вне связи с систематическим положением и размеры вида от 0,2 до 12,0 % и в среднем составляет 2 - 5%. У шиншиллы этот показатель (CV) изменяется в зависимости от возраста в пределах 2,5 - 9,6% (таблица №17) Причём из всех признаков черепа наименьшей индивидуальной изменчивостью обладают мозговая ширина и общая длина черепа. Наибольшую изменчивость обнаружили длина зубного ряда и диастемы.

По возрастанию степени индивидуальной изменчивости, средней для всех возрастных групп, промеры черепов шиншиллы могут быть расположены в следующем порядке:

1. Ширина позади скул CV±CV% 3,53±0,05%
2. Общая длина черепа 3,59±0,25
3. Высота черепа 3,78±0,37
4. Скуловая ширина 3,80±0,34
5. Ширина по линии слуховых отверстий 3,83±0,55
6. Кондилобазальная длина 3,88±0,33
7. Длина слуховых барабанов 3,89±0,42
8. Основная длина 4,11±0,36
9. Длина лицевой части 4,18±0,35
10. Длина мозговой части 4,83±0,36
11. Длина носовых костей 5,24±0,36
12. Межглазничная ширина 5,34±0,26
13. Диастема 5,53±0,30
14. Длина верхнего ряда коренных 5,81±0,58
15. Вес черепа 12,26±1,13

Большая изменчивость веса черепа у шиншиллы не является исключением из правил. Ещё в 1935 г. И.И.Шмальгаузен установил, что "вариационный коэффициент для весовых величин должен быть в три раза больше, чем для линейных.

Сравнивая индивидуальную изменчивость черепа шиншиллы с изменчивостью черепных признаков других видов млекопитающих (Яблоков, 1966), нельзя не согласиться с автором в том, что каждый вид имеет специфическую характеристику изменчивости. Заключение А.В.Яблокова о том, что кондилобазальная длина черепа не всегда является наименее изменчивым из промеров черепа, подтверждается и нашими данными.

Индивидуальная изменчивость черепа шиншиллы с возрастом сокращается (табл. №17). Наибольшая изменчивость и соответственно наибольшая величина коэффициента вариации основных промеров черепа характерна для самых младших возрастных групп новорожденных и месячных животных. В дальнейшем до 9 месяцев коэффициенты вариации постепенно уменьшаются по всем признакам, за исключением межглазничной ширины, которая обнаруживает обратную тенденцию. Интересно отметить, в упомянутые выше «критические» моменты (в 2 и 6 месяцев) в связи с торможением роста животных и их черепа коэффициент вариации промеров черепа зачастую оказывается меньше, чем в смежных, более старших возрастных группах.

У взрослых животных, начиная с девяти месяцев, а по некоторым признакам начиная с одного года, коэффициент вариации специфический для каждого признака устанавливается в узких рамках, сужающихся иногда до полного тождества. Например, cv общей длины черепа в четырех последних возрастных группах равен 3,0. Вместе с тем довольно большая амплитуда колебания коэффициента вариации всех линейных размеров черепа взрослых животных (от 2,5 до 7,1) заставляет считать индивидуальную изменчивость черепа довольно значительной. Это можно объяснить рядом причин и прежде всего некоторым разнообразием конституционного типа животных. Разновидности La plata соответствует более крупные черепа с широкими скуловыми дугами, с высоким впереди рострумом. У животных разновидности Costina черепа наиболее мелкие, узкие, с плоскими носовыми костями и более удлинёнными барабанами. На рисунке №10 изображены черепа месячных самок:  а) la plata,  б) costina.

РИСУНОК 10.

Черепа месячных самок шиншиллы разных типов: А - горная ; Б - береговая

РИСУНОК 11.

Черепа самок шиншиллы однопометниц: А - в возрасте 11 дней ; Б - в возрасте 23 дней

РИСУНОК 12.

Череп четырехмесячной самки шиншиллы 

РИСУНОК 13. 

Череп семилетнего самца шиншиллы

 Размеры черепа определяются также величиной помёта, из которого произошёл зверёк. новорожденные щенки  одиночки крупнее щенков из помётов по 2, по 3 и более щенков. то соотношение прослеживается на размерах черепа как молодых, так и взрослых животных. Например, в годовалом возрасте (таблица 1-1) черепа одиночек больше остальных независимо от сроков рождения.

 ТАБЛИЦА 1-1.

Зависимость длины черепа шиншиллы от происхождения зверьков из помётов разных размеров.

Размеры черепа одновозрастных зверьков зависят и от того, каким животным черепа принадлежат: здоровым, выращенным на шкурку и забитым, павшим внезапно от случайных причин ( в таких случаях черепа крупнее), больным, слабым, недоразвитым и забитым по выбраковке павшим после длительной болезни (эти черепа мельче и инфантильнее). Разница средних величин большинства промеров между смежными возрастными группами статистически достоверна, что видно их таблицы №14. Эти промеры, за исключением межглазничной ширины, длины и ширины мозговой коробки и длины зубного ряда, могут быть использованы для определения возраста шиншиллы.

Для установления принадлежности данной особи к тому или иному из рядов, образующих трансгрессию, можно воспользоваться методом комбинированных признаков, предложенных Гейнеке. Он основан на сопоставлении суммы квадратов отклонений: Σ (VA - M1)²><(VA - M2)²   по Е.К. Меркурьевой, 1964.

Черепные индексы (отношение каждого промера к общей длине), указывающие на изменения пропорций черепа, тоже отчасти могут быть использованы для определения возраста.

Как видно из таблицы №18, рост общей длины черепа происходит несколько медленнее, чем основой и кондилобазальной длины, длины носовых костей, диастемы и лицевой части черепа. Индекс длины мозговой части черепа с возрастом незначительно сокращается. Разница в индексах висцеральной и церебральной части черепа  возрастом увеличивается. Относительная длина зубного ряда постоянна на всех возрастных стадиях. Сильно отстают в росте орбитальный промежуток и ширина позади скул, и индекс их снижается наиболее заметно.

Скуловая ширина растёт быстрее, чем длина черепа за первый месяц, затем отстаёт, и индекс её стабилизируется с двух месяцев. В области слуховых ходов череп растёт в ширину быстрее, чем в длину ,в течение первого месяца и быстрее скуловой ширины в течение первых двух месяцев, затем отстает в росте. Индекс этого промера сначала растет, затем к годовалому возрасту зверька постепенно снижается. Индексы скуловой и слуховой ширины с возрастом сближаются.

В высоту череп растет медленнее, чем в длину, и индекс этого размера постепенно снижается. Вначале он больше индекса bullae osseae затем соотношение меняется в пользу слуховых барабанов. Индексы промеров черепа, сходных по темпам роста с общей длиной, не изменяются, поэтому не могут быть использованы для диагностики возраста (длина зубного ряда, длина мозговой части). Индексы остальных измерений устанавливаются на разных возрастных стадиях, но всегда раньше года. Они могут служить в качестве дополнительных возрастных показателей лишь частично ив раннем возрасте. Индекс веса черепа, выражены мг, увеличивается постоянно, поэтому он может играть вспомогательную роль и при определении более старшего возраста.

Для определения возраста млекопитающих по краниологическим признакам, кроме линейных размеров и пропорций черепа, учитываются процесс замыкания швов, развитие гребной и изменения в зубной системе. В черепе новорожденной шиншиллы кости связаны только соединительной тканью. С возрастом они скрепляются прочными швами или совершенно сливаются, как, например, парные теменные и межтеменные кости. Сагиттальный и ламбдовидный швы под давлением слуховых барабанов полностью закрываются очень рано. Как у большинства млекопитающих (Никитюк,1965), остальные продольные швы крыши черепа шиншиллы скрепляются прочнее, чем поперечные. Так, носо-лобный, затылочный и особенно венечный шов остаются более или менее заметными на всех возрастных стадиях. Носовые кости иногда сливаются в заднем, а лобные в переднем отделе. Однако степень срастания костей не всегда зависит от возраста. Гладкая поверхность крыши черепа шиншиллы не имеет гребней. Небольшие гребни затылочной кости рано появляются и с возрастом изменяются мало.

Зубы у шиншиллы закладываются в эмбриональный период. При рождении долотообразные острые резцы выступают из десен в среднем на 2 мм, из альвеол на черепе – на 4 мм. Коренные зубы закрыты слизистой оболочкой, под которой на каждой половине верхней и нижней челюсти уже прорезались по 3 зуба: премоляр, первый и второй моляры, альвеола четвертого коренного едва намечается. Зубы состоят из трех отдельных заостренных пластинок, расположенных поперек длины челюсти. Первые два зуба крупнее третьего и слегка возвышаются над краями альвеол. Через 25-30 дней прорезаются и четвертые коренные, пластинки зубов притупляются и соединяются общим покровом эмали. Позднее жевательная поверхность всех коренных зубов верхней и нижней челюстей сглаживается.

Каждый зубной ряд увеличивается в длину синхронно с общей длиной черепа, у молодых зверьков он растет в ширину примерно до годовалого возраста.

Коренные зубы всех здоровых животных, начиная с месячного до 10- летнего возраста, возвышаются над альвеолами в среднем на 1,5мм, передние чуть больше, задние - меньше. На нижней челюсти зубы немного длиннее. Определить возраст шиншиллы по степени стертости зубов, имеющих постоянный рост, нельзя. Кроме того, среди зверьков любого возраста можно встретить черепа с неправильным стиранием зубов (англ. “slobbers”, Quortrup, 1947; Loliger, 1969; Кирис, 1972).

Особенности строения скелета длиннохвостой шиншиллы.

Исследовано 15 скелетов взрослых животных, в том числе 5 самок и10 самцов, и несколько скелетов молодняка.

 

Данные измерений длины отделов осевого скелета и свободных конечностей приведены в таблице №2-1. Поскольку разницы в строении скелета самцов и самок, в его общей длине и соотношении отделов не установлено, в таблице даны общие средние показатели взрослых животных. Для сравнения указаны промеры скелета 16-дневного щенка шиншиллы и взрослого кролика (по Жеденову, 1952).

Крупный череп шиншиллы у взрослых животных составляет 28,6% длины предкаудальной части осевого скелета. Половина длины позвоночника приходится на хвостовой отдел (50,8%); грудной отдел, относительная длина которого равна 19,7%, заметно больше поясного (16,5%); шейный отдел несколько длиннее крестцового, их относительная длина равна соответственно 7 и 6%, Шейный отдел состоит из 7 свободных позвонков, из которых первые два более крупные: ширина атланта почти вдвое превышает ширину тела остальных позвонков. Грудных позвонков с равной частотой встречаемости бывает 13 или 14 и столько же пар тонких пружинящих ребер. Грудина состоит из 6 плоских слабоокостеневших хрящей. Поясничных позвонков 6, они постепенно увеличиваются в размерах по направлению к крестцу. В крестцовом отделе полностью слились в одну кость лишь 3 позвонка, 4-й остается более или менее свободным. Хвостовой отдел включает 22 позвонка, из которых 3 по строению сходны с крестцовыми. К концу хвоста позвонки постепенно мельчают, а строение их упрощается. Промеры костей свободных конечностей шиншиллы показывают, что передние конечности почти вдвое короче задних и значительно отличаются по строению. Наиболее удлинены кости предплечья (45%),пятипалая кисть сильно укорочена (20,6%), а большой палец с прилегающей к нему пястной костью значительно редуцирован. У задних конечностей наиболее удлинены дистальные отделы : голень (36,9%) и ступня (32,9%). Первый палец отсутствует, фаланги пятого пальца и соответствующая кость плюсны вдвое короче остальных трех.

Различия в пропорциях скелета взрослой шиншиллы и щенков незначительны, что объясняется рождением хорошо сформированных детенышей. У 16-дневного щенка относительная длина хвостового и поясничного отделов позвоночника меньше, а шейного и крестцового несколько больше, чем у взрослых. Размеры черепа и задней ступни также относительно больше, чем у взрослых животных (табл. №2-1).

Характерные особенности скелета шиншиллы : удлинение задних конечностей и хвоста, укорочение шеи и уплощение шейных позвонков указывают на некоторую специализацию вида к прыгающему способу передвижения (Дубинин, 1949; Виноградов, 1937). Вместе с тем удлиненный грудной отдел, тонкие ребра, мягкая грудина, свободное соединение всех позвонков, за исключением трех сросшихся крестцовых, делает скелет подвижным. По нашим наблюдениям в вольерах и клетках, шиншиллы проникают в узкие щели, где проходит голова, при этом все тело их сильно распластывается, и в таком положении они способны передвигаться. Это можно рассматривать как адаптацию к обитанию в убежищах, устраиваемых в узких расщелинах скал и между камнями.

ТАБЛИЦА 2-1.

Эмбриональное развитие шиншиллы

Морфологические исследования эмбрионального развития длиннохвостой шиншиллы были проведены нами ввиду почти полного отсутствия сведений по этому вопросу в доступной литературе. Некоторые данные о ранних стадиях эмбриогенеза этого вида имеются лишь в статье Тиббитса и Хиллемана (Tibbitts, Hillemann, 1959).

Нами установлено, что в процессе развития эмбрионов качественные и количественные изменения происходят синхронно, в определённой последовательности. В таблице №19 приведены размеры и вес матки, плодных вздутий, эмбрионов, плаценты и других внезародышевых тканей.

 

 ТАБЛИЦА 19.

Изменения матки беременных самок и эмбрионов шиншиллы.

 

Абсолютный вес всех этих образований в течении беременности возрастает. Имплантация эмбриона происходит у шиншиллы примерно через 10 дней после оплодотворения. На участке имплантации образуется плодное вздутие, которое при 15-дневной беременности достигает размера горошины, а при 20-дневной - диаметр вздутия возрастает до 12 мм.

Исследованные нами стадии внутриутробного развития шиншиллы характеризуется следующими внешними признаками эмбрионов:

 Возраст эмбрионов сутках                                                               Внешние признаки эмбрионов

------------------------------------------------------------------------------------------------------

20 дней   -   Эмбрион находится в стадии образования сомитов, его длина около 2 мм.

30 дней   -   Общая длина зародыша равна 6 мм, а вес 5 кг. Отчётливо видны 5 - 6 пар сомитов.

40 дней   -   Тело эмбриона имеет С-образную форму, голова подогнута к груди, а хвост к животу. Длина тела по обводу равна 28 мм эмбрион весит 210 мг. На большой голове сильно выступают наружу теменной и затылочной бугры, глаза полностью открыты, слуховой проход окружает кожная складка будущей ушной раковины. Конечности похожи на лопаточки и прижаты к телу. На боку видна складка брюшной стенки, которая несёт млечную полоску сосков (рис. №15 а).

50 дней   -   Форма тела С-образная, лицевой отдел сильно прижат к груди. Эмбрион весит 1,75 г, общая длина тела равна 62 мм. Глаза прикрыты веками, видны бугорки фолликулов верхне-губных вибрисс; лапы грудных и тазовых конечностей разделены на пальцы, которые оканчиваются коготками. Брюшная стенка полностью закрывает живот. Кожа эмбриона голая (рис. №15 б).

70 дней   -   Средний вес эмбрионов равен 5,45 г, длина тела от темени до корня хвоста составляет 39,3 мм, длина головы 20 мм, длина хвоста 21,6 мм. Тело прогнулось в спине, подбородок сильно подался вперёд. Глаза полностью закрыты веками, формируется ушная раковина. Верхне-губные вибрисы достигают длины 6 мм. За счёт образования закладок направляющих волос обнаруживается пигментация кожи на голове. Различается пол эмбрионов (рис. №15 в).

80 дней   -   Средний вес эмбрионов достигает 14,5 г; длина тела 55 мм, головы 28,6 мм, хвоста 36 мм. Зона пигментации распространилась на спину, бедра и хвост, а голове появились короткие волосы. Длина вибрисс на верхней губе составляет 15 мм (рис. №15 г).

90 дней   -   Форма тела соответствует новорожденным зверькам. Эмбрион весит 30,5 г, длина его тела 71 мм, длина головы 35,5 мм, хвоста 50 мм. Максимальная длина вибрисс на верхней губе 30 мм. На голове волосы расположены наиболее густо и достигают длины 10 мм, на спине они реже и короче и постепенно укорачиваются по направлению к бокам и хвосту. Кожа на боках и брюшке покрыта короткими белыми волосами, на лапах - бугорчатая, голая (рис. №16 а).

100 дней  -  Средний вес эмбрионов равен 45 г. и даже несколько превышает средний вес новорожденных зверьков. Длина тела 84 мм, длина головы 38 мм, длина хвоста 55 мм. Эти размеры также свойственны некоторым новорожденным шиншиллам. Эмбрионы полностью опущены. На всех частях тела наряду с кроющими появились пуховые волосы. все волосы находятся в состоянии роста и сильно варьируют по длине. Длина волос на голове 13 мм, на боку 11 мм, на брюшке 10 мм, на бедре 8 мм. Лапы покрыты редкими белыми волосами (рис. №16 б).

111 дней   -   Перед щенением тело эмбрионов вытягивается и принимает обтекаемую форму. Кончик носа направлен вперёд, передние лапы сложены под подбородком, задние ноги и хвост прижаты к телу. Щенки появляются на свет мокрыми, с прищуренными глазами, быстро обсыхают, широко открывают глаза и становятся очень подвижными. тело их покрыто густым и пышным ювенальным мехом, достигающим на голове 20 мм (рис. №15 в). 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Экстерьерные признаки эмбрионов шиншиллы дают основание отнести изучение стадии к определенным периодам эмбрионального звена онтогенеза (Шмидт, 1968). Развитие эмбрионов на стадиях 20 и 30 дней соответствует зародышевому периоду. В возрасте 40 дней эмбрион шиншиллы может быть назван предплодом. Все стадии развития от 50 дней и старше по признакам соответствуют плодному периоду.

РИСУНОК 15.

Возрастная серия эмбрионов шиншиллы. 

РИСУНОК 16.

Эмбрионы шиншиллы.

Рост и развитее молодняка

Рост развитие молодняка шиншиллы изучались на ферме в период с 1961 по 1968 г. путём взвешивания щенков новорождённых и затем через каждые 5 дней до 2-месячного возраста. С этого времени взвешивание производилось ежемесячно.

О некоторых закономерностях роста и развития молодняка шиншиллы частично сказано в разделе, посвящённом краниологическим исследованиям. Здесь мы остановимся на особенностях развития щенков весенней и осенней генерации. Этот вопрос был изучен по материалам 1961 г. (таблица №20). Вес новорожденных щенков осенней генерации в среднем немного выше веса щенков, рожденных весной. Это соотношение с возрастом животных сохраняется. В процессе развития самок и самцов выявляются отклонения от общего правила. Так, вес 6 месячных самок, рождённых весной, больше веса самок, родившихся осенью. По темпам прироста первые обогнали вторых, так как их развитие от 3 до 6 месяцев пришлось на осень, когда шиншиллы набирают вес наиболее интенсивно. Во всех остальных возрастных группах вес самочек осенней генерации был выше. Вес новорождённых и 3-месячных самцов весенней генерации оказался выше осенней. Во всех остальных группах самцы осенней генерации были тяжелее.

ТАБЛИЦА 20.

Развитие молодняка шиншиллы в связи со сроками их рождения в 1961г.

Учитывая, что средней размер помёта осенью бывает меньше, чем весной, мы сравнили вес щенков, родившихся весной и осенью 1963 г., в одинаковых по величине помётах (таблица №3-1).

ТАБЛИЦА 3-1

Вес щенков весенней и осенней генерации в связи с происхождением из пометов разной величины. (n=60)

 

При таком методе сравнения осенние щенки и привесы их в осенний сезон оказались больше весенних. Сезонная разница веса щенков-одиночек значительно больше, чем щенков из более крупных помётов. Щенки самых крупных помётов наиболее мелкие, но растут быстрее остальных.

Были изучены особенности развития молодняка по годам в связи с акклиматизацией шиншиллы. Сравнительные показатели роста щенков (по весу тела) приведены в таблице №4-1.

ТАБЛИЦА 4-1

Развитие молодняка на ферме ВНИООЗ в разные годы.  

 Как показывают приведенные в таблице в данные, развитие шиншилл всех возрастов, от новорожденных до 12-месячных, в процессе акклиматизации улучшилось. Особенно заметен прирост веса тела одновозрастных животных в 1968 г. По сравнению с 1961г., составляющий по разным возрастным группам 12 - 30%.

Вес щенков шиншиллы со дня рождения быстро увеличивается до 2-месячного возраста, когда производилась отсадка от матери. Затем рост их замедляется, но продолжается до 10 - 12 месяцев. Среднесуточный привес тела особенно велик в течение первых 35-40 дней жизни, составляя 2,5 - 4,9г. Позднее, до 2 - 3 - месячного возраста, привес постепенно снижается и стабилизируется на низком уровне. Различий в весе тела и темпах роста самцов и самок почти нет до 8 -10-месячного возраста зверьков. С этого времени привес самок в связи с более ранним их половым созреванием и началом первой беременности заметно повышается по сравнению с одновозрастными самцами и достоверность разницы в весе их возрастает. (Таблица №21).

 ТАБЛИЦА 21.

Развитие молодняка шиншиллы на опытной ферме ВНИИОЗ в 1961-1968гг. (по живому весу в граммах n=6975)

 ГЛАВА 3.

РАЗМНОЖЕНИЕ ШИНШИЛЛЫ.

О размножении шиншиллы в природе сведений очень немногою. Мак-Клинток (1966) сообщает, что массовое щенение самок шиншиллы в природе происходит в течение октября – декабря, когда в южном полушарии лето. По свидетельству Грау (1963), все отловленные в горах Чили самки шиншиллы в сентябре были беременными, хорошо переносили транспортировку и в октябре давали приплод.

Анатомо-гистологическим исследованиям органов размножения клеточной шиншиллы посвящены работы Руса и Шакелфорда (Ross ahd Shakelford, 1955), Дельмена (Dellmann 1962) Вальтера (waltep, 1963), а также Хиллемана иТиббитса (Hillemahha and tidditts, 1953, 1956, 1959). В монографии Мисхи (Mischi, 1961) сообщается, что длиннохвостая шиншилла становится половозрелой в возрасте 5 - 6 месяцев. Старческое бесплодие у самок начинается с 10 - 11 лет, у самцов с 12 лет. Упомянутый автор считает, что спаривания у шиншиллы происходят в любое время года.

Биккель (Bickel, 1962) указывает на то, что у самок шиншиллы период течки, повторяющийся регулярно через месяц, не связан с определенным временем года. Однако активный гон приходиться в северном полушарии на холодное время: декабрь – начало февраля. Соответственно в марте – мае наблюдается наиболее массовое щенение и непосредственно после родов часть самок бывает покрыта. Реже самки шиншиллы приходят в течку в июне – июле. С августа по ноябрь покрытий не наблюдается, что автор связывает со смещением времени года  в северном полушарии, по сравнению с южным, где обитали предки клеточной шиншиллы.

Шиншиллы, полученные ВНИИОЗ из США, были подобраны в пары – самец с самкой. В дальнейшем на ферме ВНИИОЗ в основном сохранялась моногамная система разведения. Без особого успеха в виде опыта применялась и соединение в одной клетке двух самок и одного самца. Наблюдение за размножением шиншиллы проводились на опытной ферме в течении 10 лет, с 1961 по 1970г.

Нами установлено, что период полового созревания у шиншиллы продолжается с момента прекращения питания молоком матери в 45-60- дневном возрасте до 6 месяцев. К этому времени почти все зверьки становятся половозрелыми и по размерам тела и качеству опушения приближаются к взрослым животным. В 6-7 месяцев животных соединяют в пары, и покрытие самок впервые происходит в возрасте 6-10, в среднем 8 месяцев. Случай самого раннего покрытия зарегистрирован в июле 1962 г., когда щенок самка №66К-62, не отсаженная вовремя от родителей, была покрыта в возрасте 66 дней и принесла потомство из двух щенков. Один, рождённый живым , был выращен самкой, второй родился мёртвым.

Самое позднее покрытие наблюдалось в ноябре 1972 г. у самки № ДМЕ273 в 13 лет и 10 месяцев от роду. 13 марта 1973г. она принесла одного здорового щенка. Самый старый самец № С4FE40 участвовавший в размножении, имел возраст 12,5 лет. Обычно шиншиллы старше 10 лет не размножались. Щенки моложе 6 месяцев не допускались к размножению.

Гистологические исследования генитальных органов 121 шиншиллы показали, что половая зрелость у самок наступает раньше, чем у самцов. В яичниках  трёхмесячных самок во всех случаях наблюдалась зрелые фолликулы, хотя и меньших размеров, чем у взрослых особей. В семенниках трёхмесячных самцов сперма не встречалась и состояние активного сперматогенеза было замечено впервые у четырёх месячных зверьков. Однако в это время половой аппарат щенков ещё не достаточно развит, о чём можно судить, в частности, по размерам яичников и семенников ( таб. 22 и 23).  Данные этих двух таблиц подтверждают более раннее по сравнению с самцами созревание самок. Лимиты длины и веса яичников показывают, что уже среди новорождённых самок есть особи, у которых яичники имеют такие же размеры, как и у мелких взрослых. Постепенно увеличиваясь с возрастом, яичники достигают наилучшего развития у самок старше 1 года.  

ТАБЛИЦА 22.

Возрастные изменения яичников шиншиллы (n=234) 

ТАБЛИЦА 23.

Возрастные изменения семенников шиншиллы (n=124).

 

У самцов только в группе 3-месячнных встречаются особи с крупными семенниками, как у некоторых взрослых зверков. По развитию семенников молодые самцы в период гона почти не отличаются от взрослых. Вариации связаны с индивидуальными особенностями животных. Так, в группе самцов 6-8 месяцев семенники оказались крупнее, чем в более старшей возрастной группе (9-11 мес.). Это объясняется тем, что в первой группе было больше крупных, здоровых зверьков, во второй – больше недоразвитых и павших.

Распределение случаев покрытия и щенения самок шиншиллы показано в таблицах 24 и 25 . Большая часть покрытий, почти 37% от числа их за год, происходит зимой, чаще всего в декабре (16%) и в январе (13%). Весной покрытий бывает несколько меньше, в среднем 30%, из которых 11,2% приходиться на апрель, когда щениться больше всего самок. В 1970 г. 55% самок, ощенившихся в марте – мае, было покрыто непосредственно сразу после родов. Число спариваний летом сокращается до 21%, причем пики летнего гона (9,2%) и летнего щенения (12,2%) наблюдается в июле. Летом 1970г. сразу после щенения была покрыта почти половина ощенившихся самок (49%). С середины августа половая активность зверьков снижается и осенью бывает больше всего покрытий – 11,5%, причём число их сокращается до минимума в сентябре и в среднем за 10 лет всего составляет всего 1,5%. В это время лишь 30% самок бывают покрыты в течении первых 1-5 дней после щенения. Больше всего щенений происходит весной (36,8%), затем летом (31,3%) и осенью (24,4%)Зимой щенения очень редки – 7,5%.

ТАБЛИЦА 24.

Распределение покрытий шиншиллы по декадам и месяцам 1961-1970гг. на опытной ферме ВНИИОЗ.

ТАБЛИЦА 25.

Распределение щенений шиншиллы по декадам и месяцам 1961-1970гг. на опытной ферме ВНИИОЗ.

 

Таким образом, в размножении опытного стада шиншиллы за год прослеживаются три постепенно затухающих цикла (рис.17). В первые года акклиматизация шиншиллы эти три цикла размножения были выражены более чётко. Зимний гон, проходивший дружно и в сжатые сроки, в декабре – январе, сопровождался массовым весенним щенением в апреле – мае. Весенний и более слабый летний гон проходил с небольшим интервалом, так же, как и волна летних и осенних щенений. Период покоя продолжался более трёх месяцев (в августе – ноябре), соответственно в декабре, январе и феврале почти не было щенений (табл. 26, 27, рис.18). С годами разрыв между летним и зимним гоном постепенно сокращается и исчезают просветы между сезонными щенениями. В отдельные годы пики показателей размножения смещаются (рис. 19, 20). Однако общая годовая цикличность размножения сохраняется (рис.17). Это подтверждается исследованиями функциональной деятельности яичников и семенников. 

РИСУНОК 17.

РИСУНОК 18.

РИСУНОК 19.

РИСУНОК 20.

Из 58 взрослых самок (беременных и не беременных) у 43 в яичниках находились зрелые или почти зрелые фолликулы. Причём у 46 беременных самок в 38 случаях граафовы пузырьки имелись наряду с жёлтыми телами, чем обуславливаются эффективные спаривания сразу после щенения. Зрелые фолликулы встречались во все месяцы, чаще в апреле и июне, реже в августе, сентябре и ноябре.

Изменения веса семенников взрослых самцов шиншиллы по месяцам показано в таблице 26. При сравнительно небольших колебаниях вес семенников зимой бывает самым большим, осенью наименьшим. Максимальный вес семенников был в феврале (5г.), минимальный в августе (2,55г.). Семенники находились в состоянии активного сперматогенеза почти во все месяцы, лишь у одного из двух самцов, павших в августе, не было обнаружено спермы ни в семенниках, ни в придатках. За сентябрь сентябрь мы не имели гистологического материала. Таким образом, по состоянию генитальных органов шиншиллы можно считать установленным, что в любое время года в стаде имеются самки и самцы, готовые к спариванию.

Вместе с тем зима и весна характеризуется наиболее высокой половой активностью животных, которая постепенно ослабевает к осени.

Интенсивность размножения шиншилл была изучена также по числу рождённых за каждый месяц живых и мёртвых щенков и размерам помётов ( таб. 27).

ТАБЛИЦА 26.

Колебания веса семенников и придатков шиншиллы по месяцам.

ТАБЛИЦА 27.

Динамика количества новорожденных щенков и размеров помета шиншиллы по месяцам.

За 10 лет на опытной шиншилловой ферме родилось 2753 щенка, в том числе средний процент живых щенков 91,1, мёртворожденных 8,9. Больше всего щенков родилось в мае, июле (по 14,1%) и апреле (13,9%), затем в декабре (2,8%). Количество щенков весенний генерации составляет почти 40% от всех новорожденных (38,7%). Летом родилось несколько меньше щенков, чем весной, в среднем 34,5%. Щенков осенний генерации (19,8%) оказалось почти вдвое меньше, чем весенней. За зиму появилось на свет всего 7% от всех щенков. Рождение мёртвых щенков также связано с сезонами. Меньше всего их было летом (6,8%) и весной (8%), больше – зимой (15%) и осенью (10,7%).

По числу щенков самые крупные помёты ( в среднем 2 и 2,1 щенка) приходятся в теплое время года – май – август. В феврале – апреле размер помётов в среднем равен 1,9 щенка, в сентябре – ноябре он уменьшается от 1,7 до 1,3 щенка. В декабре и январе в помёте было немного больше щенков чем в ноябре ( в среднем 1,6). Средний размер помёта за все года равен 1,85 щенка.

Хиллеман и Тиббитс (1957), изучавшие размножение шиншиллы по анкетным данным, собранным на фермах США, установили, что из 2855 щенков 269, или 9,4% были мертворожденными ( сюда же они причислили уродов, рождённых живыми, но скоро павших). Средний размер помёта был равен двум щенкам. Авторы считают, что велечина помёта – наследуемый признаки на основании первого помёта самки можно прогнозировать средний размер последующих, так как этот показатель не меняется с возрастом (табл. 5-1).

ТАБЛИЦА 5-1

Прогноз размера помётов на основании первого помёта самок шиншиллы (по Хиллеману и Тиббитсу, 1957).

Эти данные отличаются от отчёта ассоциации шиншилловодов, проводивших общегосударственный учёт в 1953 и 1954гг., по которому среднее число щенков на самку в год было соответственно 2,1 и 2,0, средний размер помёта соответственно за эти два года равен 1,05 и 1,0 щенку ( National Chinchilla Breeder, 1954,1955, по Хиллерману и Тиббитсу, 1957).

Вышеупомянутые авторы сообщают также, что среди новорожденных щенков на фермах США было 54,7% самцов и 45,3% самок, или самцов рождалось на 9,4% больше, чем самок. Эти показатели близки к половому составу щенков шиншиллы, рождённых на ферме ВНИИОЗ (табл. 28).

 ТАБЛИЦА 28.

Соотношение полов у новорожденных щенков шиншиллы на ферме ВНИИОЗ.

Из родившихся на нашей ферме 2507 живых щенков шиншиллы было 53,6% самцов и 46,4% самок. В течении 1961-1963 гг. соотношение полов среди новорождённых шиншилл было почти равным, с ничтожным превосходством то самцов, то самок. Позднее рождалось в среднем больше самцов и только в 1969г. снова поровну (самок 50,2%). В декабре в среднем родилось 54,5% самок и 45,5% самцов в январе – 55% самок и 45% самцов.

Б.С. Куйбышев (1964) установил, что у большинства видов млекопитающих число самцов в среднем превосходит число рождающихся самок. Он считает, что на формирование женского организма в эмбриогенезе требуется, очевидно, больше энергетических затрат, чем на развитие мужской особи. На свиньях и мышах было прослежено, что при обильном и полноценном кормлении родительских пар ещё до спаривания и беременных самок рождаемость самок увеличивается.

Самки шиншиллы, ощенившиеся в декабре и январе были покрыты с 12 августа по 12 октября, то есть в период беременности и до него, получали наиболее полноценные корма, богатые витаминами и минеральными веществами (зелёную траву, молодую морковь, свежее сено и зерно). Как отмечалось выше, в октябре-январе шиншиллы имеют наибольший живой вес, что, возможно, определило преобладание самок среди щенков, рожденных зимой.

 ТАБЛИЦА 29.

Плодовитость самок шиншиллы на ферме ВНИИОЗ.

Плодовитость шиншиллы изучалась на ферме ВНИИОЗ с 1961 по 1970г., результаты исследований приведены в таблице 29. В первый год акклиматизации показатели размножения шиншилл были самые низкие. В 1961г. на одну ощенившуюся самку было получено в среднем 2,37 щенка. С 1962г. средняя годовая плодовитость самок по стаду (с учётом разовых щенений) стабилизовалась и была равна 3,13% щенка, при колебаниях от 1 до 2 щенков. Плодовитость самок, участвовавших в размножении весь год, или фактическая плодовитость, с годами возрастает, к 1970г. она достигла 3,91 щенка, что указывает на адаптацию животных к новым условиям содержания и кормления. Это подтверждают также сравнительные показатели плодовитости самок разных поколений, произведенные в таблице 6-1.

 ТАБЛИЦА 6-1

Сравнительные показатели плодовитости самок шиншиллы разных поколений (n=125).

По всем группам в расчёт были взяты самки от 2 до 3 лет принимавшие участие в размножении весь год.

Как видно из таблицы, плодовитость шиншиллы с каждым новым поколением возрастала и к четвёртому поколению почти удвоилось по сравнению с исходной группой. Следует учесть, что показатели размножения исходной группы самок относятся к 1961г., когда они были ниже нормы. В 1962г. плодовитость самок, завезённых из США, повысилась до 3,19, а в 1963г. до 3,31 щенка, но всегда были ниже, чем у последующих поколений, с высокой степенью достоверности.

Изменения плодовитости самок шиншиллы в зависимости от их возраста мы попытались установить по данным размножения 1970г. (табл. 30). Но материалов оказалась недостаточно: при средней плодовитости 3,16 она колебалась вне связи с возрастом самок от 2,5 до 5 щенков на самку.

ТАБЛИЦА 30.

Плодовитость самок шиншиллы разных возрастов по данным размножения 1970г.

 

Э.Д.Баранцева (Баранцева, Кирис, 1970), на большем материале показала, что в течении первых 6 лет жизни шиншиллы в условиях Кировской обл. производительность самок изменяется незначительно. Самки наиболее продуктивны в 4 – летнем возрасте. Эти выводы подтвердились произведённым нами подсчётом жёлтых тел в яичниках самок разных возрастов (табл.31).

ТАБЛИЦА 31.

Потенциальная плодовитость шиншиллы на ферме ВНИИОЗ по количеству желтых тел в яичниках 46 беременных самок.

Самая высокая потенциальная плодовитость была отмечена у самок в возрасте 2 - 4лет, самая низкая у самок старше 7 лет. В среднем на самку в обоих яичниках шиншиллы за одну беременность приходилось 3,65 желтого тела. Хиллеман и Тиббитс (1953) у 30 беременных самок насчитали в среднем 3,9 желтого тела. Разность между числом желтых тел в яичниках и числом вздутий в рогах матки указывает на гибель зигот. Из таблицы 32 следует, что в правом роге матки в среднем больше плодных вздутий, чем в левом, и соответственно в правом яичники больше желтых тел, чем в левом. Но не всегда обнаруживаются в яичнике того же рога, где вздутия и эмбрионы.

ТАБЛИЦА 32.

Ранняя гибель яйцеклеток у беременных самок шиншиллы на ферме ВНИИОЗ (n=46).

У шиншиллы двойная матка с рогами, соединенными при основании и образующими тело с наружи. Внутри рога оказываются разделёнными до самой вагины, куда открываются самостоятельными отверстиями. Для перемещения из одного рога в другой рог матки зигота должна выйти в вагину, где и возможна её гибель. По нашим расчётам, гибель яйцеклеток у шиншиллы равна 28%, что совпадает с данными Хиллермана и Тиббитса (1956). Указанные авторы считают, что ранняя гибель яйцеклеток у шиншиллы вызывается в большей мере дефектностью зиготы и в меньшей мере неблагоприятными условиями внешней среды. Сообщений о степени мумификации и резорбции зародышей шиншилл мы не встречали. Для выяснения этого вопросы у 46 беременных самок было вскрыто и исследовано 121 вздутие. Установлено 18 случаев резорбции зародышей, что составляет 14,88%, 3 случая мумификации, или, 2,48%, а также гибель и разложение 6 (4,96%) плодов (рис.21 и 22). Таким образом, общий отход в эмбриональный период у шиншиллы около 50%.

РИСУНОК 21.

Матка самки шиншиллы павшей накануне.

 

РИСУНОК 22.

Зародыши шиншиллы: слева - рассасывающиеся, справа - нормальный

Средняя расчётная плодовитость самки в год составляет 3,35 щенка, что совпадает  с фактической плодовитостью на ферме ВНИИОЗ. В постэмбриональный период среднегодовой отход равен 1,4 щенка.

Деловой выход молодняка на ферме ВНИИОЗ (количество щенков, выращенных на ферме и сохранившихся до реализации или до конца года, делённое на число самок основного поголовья) в среднем за 10 лет равен 1,67. В США, на 30-й год шиншилловодства, по данным общегосударственного учёта, проведенного в 1953 г. единовременно на всех фермах страны, в среднем на самку приходилось по 1,68 щенка, проживших более 13 дней.

Результаты многолетних наблюдений за размножением шиншиллы на ферме ВНИИОЗ и гистологические исследования генитальных органов указывают на постепенное повышение плодовитости и выживание приплода. Это свидетельствует об успешном ходе акклиматизации данного вида в условиях клеточного содержания в нашей стране.

  ГЛАВА 4.

ПОВЕДЕНИЕ, СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ АКТИВНОСТЬ ШИНШИЛЛЫ

Сведения о поведении и активности шиншиллы в природе и при клеточном содержании имеются в работах Губера (Huber, 1929), Кларка (Klarke, 1961), Мисхи (Mischi, 1962), Грау (Grau, 1963), Биккеля (Bickel, 1956,1962), Бренона (Brenon, 1952), Сноу (Snou, 1959), и других, а так же в русских изданиях Брэма (1893).

В природе длиннохвостая шиншилла живёт в условиях высокогорного сухого климата тропического пояса с двумя не резко выраженными сезонами – летом и зимой.

В штате Колорадо шиншилла разводиться также в условиях высокогорного, засушливого и тёплого климата, сравнительно близкого к климату её природного ареала. Животные содержались там при комнатной температуре, в период щенения и лактации не ниже 18 градусов.

В Кировской области в связи с менее благоприятным климатом в помещении для разведения шиншиллы создать соответствующие условия было значительно труднее. (табл. 7-1).

ТАБЛИЦА 7-1

Сравнительные климатические показатели пунктов местонахождения шиншиллы.

Поведение шиншилл так же, как и её морфологические особенности, имеет адаптивные черты. Из литературы известны лишь некоторые общие сведения об образе жизни и поведение этого грызуна в природе. Шиншиллы жили большими колониями. В настоящее время встречаются только небольшие семейные группы, состоящие не менее чем из пяти особей со старым самцом во главе (Биккель, 1962). По другим сведениям, в семьях “властвуют самки” (Мисхи, 1962). Шиншиллы деятельны круглый год, что связано с отсутствием резко выраженной сезонности климата. В течении суток зверьки активны ночью и особенно в сумерки, после того как спадёт дневная жара. В это время зверьки преимущественно кормятся, не удаляясь далеко от убежищ. Осторожные от природы шиншиллы при появлении опасности после короткого сигнала спасаются бегством, прыгая с валуна на валун скалистых россыпей и скрываясь под защиту пещер и горных расщелин (Мак-Клинток, MacClintok, 1966).

Поведение и активность шиншилл на ферме в помещении.

Зверьки были размещены в просторном, светлом, теплом и относительно сухом помещении. Ферма отапливалась большую часть года. Температура поддерживалась в пределах 14-18°С, относительная влажность 50-60%. Для племенного стада эти условия можно считать оптимальными. Снижение температуры до 10-12°С градусов при одновременном повышении относительной влажности до 80% вредно отражалось на здоровье зверьков (Павлов, Корнилов, Кирис, Баранцева, 1961,1968).

В естественных условиях основной корм шиншиллы: стебли и листья, семена засухоустойчивых травянистых растений, плоды, листья и кора вечнозелёных кустарников, мхи, лишайники, и кактусы. В неволе пищей ей служат главным образом сено и зерно.

Корм шиншиллы на ферме в г. Денвер состоял из комбикорма (Pellets ) и люцернового сена. На нашей ферме шиншилла довольно быстро и без особых осложнений освоила местные корма. Выявлено дифференцированное отношение зверьков к различному виду кормов и особенно к их качеству (Баранцева, 1970, 1972). Шиншиллы хорошо поедают сено из сеянных трав (люцерна, клевера с тимофеевкой) и мягкое луговое сено, скошенное в период цветения бобовых.

В 1961г., когда шиншиллу кормили луговым сеном и сеном лесных опушек, мы проводили  ботанический анализ сена с взвешиванием растений каждого вида до раздачи и в остатках. Выявлено 100 видов травянистых растений, с различной интенсивностью поедаемых шиншиллой. Эти виды относятся к 24 семействам. Особенно хорошо поедаются растения из семейства бобовых, затем злаковых, хорошо – из семейства розоцветных и сложноцветных, хуже – норичниковых, бурачниковых, лютиковых и очень плохо из семейства осоковых. Среди поедаемых шиншиллой растений есть опушенные, колючие, ароматические и с млечным соком; тысячелистник, пижма, полынь, одуванчик. Последний очень хорошо поедают и в свежем виде: цветы, листья, корни (список кормов в приложении).

В пределах семейства зверьки хуже поедают гигрофиты и сорняки. Это можно проследить и на растениях одного рода. Например, клевер луговой, красный они едят отлично, белый – хуже, клевер пашенный – плохо. Василёк лесной поедают хорошо, василёк синий хуже, бодяк разнолистный – удовлетворительно, бодяк полевой – очень плохо. Лебеду в свежем виде не едят, в сухом очень плохо. Хорошо поедают зерновую смесь из пшеницы, овса, ячменя и особенно охотно в дроблённом виде. Дроблённую кукурузу едят хуже. Зверьки очень любят овсяные хлопья (геркулес), овсянку, сухари, меньше – пшено. Эти корма зверьки съедали почти без остатка в виде гранулированного комбикорма.

Из сочных кормов зверьки охотно едят морковь, свежую зелёную траву. Из веточных кормов лиственные породы (берёзу, осину) шиншиллы предпочитают хвойным. Она очень любит ягодные кустарники: шиповник, колючие ветки которого они сгрызают без остатка, малину, смородину; охотно грызёт ветки можжевельника.

В природе шиншиллы утоляют жажду за счёт суккулентных растений и росы, в неволе ей требуется вода. Манус ( Manus, 1972) установил большое сходство водного обмена шиншиллы с таковым пустынных грызунов (Реймов,1972). Суточная потребность в корме взрослого зверька - 9г. зерна и 16г. сена. Зверьки охотно поедают также минеральную подкормку: каменную соль, мел.

Известен случай, когда шиншилла прожила без корма и воды 2 суток, и после этого жила в клетке 16 лет. (Чапман, Chapman, 1958). На нашей ферме подопытный самец, не теряя веса, голодал 7 дней, после этого зверёк жил два года. В природе зверьки, голодая, способны переживать неблагоприятные периоды (Грау, 1963).

Шиншиллы  - выносливые животные и при нормальных условиях содержания болеют нечасто.  Из истории шиншилловодства известно, что 11 зверьков впервые завезенные в Калифорнию из Чили для разведения в клетках, реагировали на смену условий облысением. Они полностью потеряли волосяной покров. Который затем восстановился (Чапман, 1958). У завезённой к нам шиншиллы вскоре были замечены подобные явления. Частично облысели 12 зверьков.

В процессе акклиматизации выявлены случаи инфекционных и незаразных заболеваний зверьков, вызывавших ухудшение их состояния и гибель отдельных взрослых особей и молодняка. Источник инфекций имеет местное происхождение (Корнилов, 1966,1972).

На ферме ВНИИОЗ принято в основном моногамное разведение и взрослые животные содержаться в клетках парами. По характеру шиншиллы довольно мирные животные. Молодые зверьки быстро привыкают друг к другу и живут парой очень дружно по многу лет, но с незнакомыми шиншиллами обычно вступают в драку. Перемена обстановки – пересадка в другую клетку, смена соседей или партнёра – также приводят иногда к дракам. Самки проявляют большую агрессивность. При нападении и защите самка становится в угрожающую позу на задние лапки и многократно пускает в противника струйку едкой мочи. Реже таким приемом пользуется самец. Отсаженный от родителей молодняк размещается группами из 4-5 щенков одного пола. Возникновение драк в группе отсаженных щенков указывает на наступление половой зрелости, и в возрасте 6-7 месяцев щенков соединяют в пары для разведения.

Самки шиншиллы обычно хорошие матери. Самка сушит новорождённых, чистит и греет своим теплом, позже также поступает и самец. У большинства самок молоко появляется не сразу, а через несколько часов после щенения, в массе наблюдается малая молочность самок. Грау (1963) считает это явление результатом длительного инбридинга и сообщает, что у отловленных им самок дикой шиншиллы и у её потомков даже в четвёртом поколении всегда было достаточно молока для выкармливания своих щенков.

По нашим наблюдениям, самка мало внимания обращает на щенков, пока не появилось молоко, и те, едва обсохнув, гоняются за матерью, чтобы пососать. В первый же день они свободно выпрыгивают из ящика глубиной 20 см. и забираются за матерью на положенный набок ящик. В крупных помётах щенки через 2 часа после рождения уже дерутся между собой, иногда сильные убивают слабых. Слабые щенки, родившиеся не в гнездовом ящике, а на сетке, иногда замерзают и гибнут. Самки шиншилл не переносят детёнышей и не затаскивают их в укрытия, как это делают самки других видов животных, у которых рождаются менее развитые детёныши.

В неволе как и в природе шиншилла никогда не утепляет своего жилища, но если есть выбор, предпочитает хорошо закрытые домики. Однако в таких убежищах зверьки быстро дичают, поэтому на ферме ВНИИОЗ в качестве гнездовых применяются фанерные ящики, открытые с одной стороны. Высота ящика 30 см, и щенки в течении первых дней жизни не могут из него выпрыгнуть.

При содержании в клетках без домиков некоторые зверьки делают себе укрытие из поднятой с пола фанерки, но никогда не прячутся в сене, если даже его много в клетке. В этом случае, если зверьки некоторое время сидят на сене, они оставляют на стеблях сухих растений много пуха. Возможно, что сено оказывает на мех шиншиллы не только механическое воздействие, но вызывает явление аутотомии и зверёк в ответ на раздражении кожи сбрасывает пучки волос.

По продолжительности суточной активности шиншилла сохраняет ритм, характерный для ее естественного ареала, где круглый год день почти равен ночи. В течении суток она активна в среднем 12 часов, причём этот показатель мало изменяется по сезонам: от 11 часов весной до 13 часов осенью. Разница в поясном времени между городами Денвер и Киров 12 часов. Однако шиншиллы сравнительно быстро приспособились к местным условиям. Наибольшая суточная подвижность зверьков совпадает с ночными часами и соответственно изменяется по сезонам.

Весной и летом максимум суточной активности приходится на короткие периоды светлых ночей, причём средние показатели часовой жизнедеятельности достигают пика (50 мин.).

Осенью период подвижности зверьков удлиняется пропорционально увеличению продолжительности ночей. Средняя часовая активность при этом сокращается (до 40 мин.). В зимний сезон зверьки становятся деятельными на протяжении почти 2/3 суток, хотя средний показатель активности за ночной час уменьшается примерно вдвое (до 30 мин.). Большая активность наблюдается в первое половине ночи (рис. 23).

РИСУНОК 23.

Динамика суточной активности шиншиллы по сезонам.

На суточную активность зверьков влияют другие абиотические факторы; например, резкие колебания температуры и влажности воздуха, атмосферного давления. Повышение давления сопровождается, как правило, ростом показателя жизнедеятельности зверьков. В дни резкого снижения давления чаще всего сокращается и активность. Снижение влажности и температуры воздуха в пределах нормы сопровождается повышением жизнедеятельности зверьков. Сильное уменьшение температуры при сравнительно высокой влажности в помещении подавляет активность животных, то же наблюдается при повышении температуры более 20°С градусов.

Наряду с этим важную роль играют состояние и цикличность явления в жизни самих зверьков – гон, беременность и заболевания. Так, активность пары молодняка шиншилл в феврале 1962г. была в среднем 12 часов 15 минут в сутки, а в период гона повышалась до16 часов 20 минут. Средняя активность этой пары в мае, когда самка была на последнем месяце беременности, снизилась до 7 часов 55 минут (рис.24). 

 РИСУНОК 24.

Активность пары молодых шиншилл в феврале и в мае 1962г. (в разные биологические периоды).

Шиншиллы спят днём, тесно прижавшись, друг к другу. Пробуждение связано с периодами обслуживания животных: чисткой клеток, раздачей кормов и воды. Животные привыкают к установленному распорядку дня и к обслуживающему персоналу относятся терпимо, однако пугаются резких движений и шума. Некоторые особи начинают метаться по клетке, выпрыгивая на пол, и поймать их без помощи сачка довольно трудно, т.к. они быстро меняют направление при беге. Зверьки стараются укрыться в узких щелях  между клетками или между клеткой и стеной, где быстро передвигаются, упираясь головой и спиной и перебирая лапками. В вольере, устроенной в помещении фермы, зверьки охотно добирались до потолка, перепрыгивая с полки на полку, специально подвешенным на сетчатой стенке. Шиншиллы не могут лазать вверх и вниз по сетке, как это делают белки, так как лапы у них для этого не приспособлены. Во время бодрствования шиншиллы любят стоять “столбиком”, опираясь на задние лапы и иногда держась за сетку передней лапкой, или сидеть в таком положении, сложив короткие передние лапы на груди. Передними лапками шиншиллы пользуются во время еды как белки.

Биологической особенностью шиншиллы является частая потребность купания в песке, которым зверьки очищают мех от влаги и жира. По наблюдениям в природе, состояние меха зверьков определялось качеством пыли, в которой они купались в местах их обитания и отлова (Бакке, Bakke, 1930). Поэтому устройство песчаных ванн является обязательным в шиншилловодстве. На ферме ВНИИОЗ для этой цели применяется пыль из суглинка с примесью талька.

В период ночной активности шиншиллы ведут себя очень шумно: стук от прыжков, звон посуды, грызущие звуки сливаются с голосами зверьков. На шиншилловой ферме в ночное время нами было записано при помощи магнитофона множество разнообразных голосов шиншиллы. Кроме тревожных криков, состоящих из каскада высоких звуков и более спокойных низких, резкого писка и сердитого прерывистого шипения – “чик”, были отмечены мягкие, воркующие звуки, издаваемые зверьками, особенно самцом во время гона, продолжительное “кудахтанье” самца после спаривания, попискивание щенков и многие другие голосовые звуки. Кларк (1961) целую главу своей книги называет “язык шиншиллы”. Он считает, что шиншиллы умеют “шептаться и болтать” друг с другом, щенки ”разговаривать” с матерью, самцы “петь любовные песни” своим самкам и т.д.

По мнению иностранных авторов, шиншиллы переносят в неволе холода средних широт легче, чем жару. При содержание в шедах зверьки не погибали при внешней температуре воздуха -30°С градусов, однако уже при -15°С градусов отмораживали хвосты и уши. Шиншиллы плохо переносят жару в связи с замедленной теплоотдачей (Султанов, 1967). На ферме ВНИИОЗ применяются открытые гнездовые ящики, но уже при температуре воздуха выше +20°С градусов зверьки предпочитают сидеть не внутри, а на крыше домика. В закрытом помещении жара может оказать на зверьков губительное действие. Так, в июле 1966 г. на ферме института погибло от теплового удара 19 зверьков, из них 16 в возрасте от одного до двух лет, и три щенка. Взрослых самцов пало 9, самок 7, в том числе 5 беременных. Это произошло при следующих обстоятельствах. На время дезинфекции шиншиллятника, с 1 по 10 июля, все клетки с животными были вынесены на застеклённую веранду, обращенную на юг, и очень тесно установлены в несколько рядов и ярусов. 9 июля был жаркий солнечный день и внешняя температура воздуха в тени поднялась до +30°С градусов. Очевидно в помещении веранды температура вследствие тепличного эффекта была ещё выше. При отсутствии вентиляции это послужила гибелью зверьков.

Подобные случаи известны и из литературы. По сообщению Ходгсона (Hodgson, 1956), в штате Коннектикут США также при температуре воздуха +39°С градусов погибло от теплового удара 30% поголовья шиншиллы только лишь потому, что открытый шед, в котором содержались шиншиллы, был расположен между большими зданиями и не продувался. По данным Мейнига (Meynig, 1964), в Техасе при шедовом содержании шиншиллы, когда жара достигала +35-37°С градусов, погибали отдельные особи, а однажды при +40°С градусах, несмотря на то, что  крышу для охлаждения поливали водой, погибло 30% всего поголовья.

 Поведение и активность шиншиллы в вольерах.

В связи с проблемой акклиматизации шиншиллы в природе мы проводили опыты по содержанию зверьков в специальных крытых вольерах с целью выяснения способности клеточных животных, выращенных в закрытом отапливаемом помещении, приспособиться к жизни на открытом воздухе в течении круглого года. Изучалось поведение животных и их отношение к убежищам. Велось наблюдения за режимом питания, активностью, размножением и выживанием молодняка.

В литературе описаны случаи содержания шиншилл в открытых шедах и вольерах в порядке опыта. Этому вопросу посвящены статьи Шрайбера (Schreiber, 1963), Тормадсгарда (Thormadsgaard, 1963), Мейнига (Meynig, 1964), Река (Reck, 1964), Яросца (Jarosz, 1965), Фока (Fock, 1967, 1968), Гиммних (Gimmnich, 1967) и других. Однако условия и методика опытов названными авторами освещены не достаточно, что затрудняет пользование полученными данными. Все известные нам эксперименты по вольерному содержанию шиншиллы в Германии, Польше, Канаде осуществлялись в условиях более мягкого климата, чем в Кировской области.

Наши опыты проводились на биостанции ВНИИОЗ. Вольера была устроена в виде переносного каркасного вагончика площадью 5 х 25м. около 2м высотой, под крышей, с зацементированным и засыпанным слоем песка полом (рис 25). Внутри она разделена сетчатой перегородкой на два равных отсека с отдельными входами. В одном отсеке (левая вольера) было сложено небольшое убежище из крупных камней и устанавливались или подвешивались деревянные домики. В другом отсеке (правая вольера) сооружались более сложные подземные укрытия из ящиков, кирпичей и цементных труб, засыпанных слоем песка.

 РИСУНОК 25.

Вольера была установлена на огороженном открытом участке у забора, защищающего его лишь с одной стороны от господствующих северо-западных ветров. Несмотря на крышу, в дождливую и снежную ветреную погоду почти вся площадь вольера и убежища намокали, а зимой заносилось снегом. Прямые солнечные лучи освещали только в утренние часы.

В отсеки вольера высаживались попарно шиншиллы, взятые из помещения фермы или некоторое время содержащиеся в шеде. Первые высадки производились в теплое время года, чтобы животные до наступления холодов смогли привыкнуть к вольере и обжить убежища.

Корма давались такие же, как и в помещении фермы: сено, зерновая смесь с витаминами и минеральными добавками, ветки лиственных деревьев, кроме того, немного морковки зимой и зелёной травы летом. Беременным и кормящим самкам дополнительно давали детскую сухую молочную смесь и свежее молоко. Нормы были увеличены в 1,5 раз, то есть в сутки на одного взрослого зверька полагалось в среднем 15г. зерновой смеси и 30г. сена, порция которого летом сокращалась вдвое за счёт добавления зелёной травы. Корм и воду ставили в вольеры в отдельных ящиках ежедневно между 13 и 15 часами. Для стачивания зубов зверькам клали берёзовые чурбачки. В сырую и снежную погоду ставили им тазик с сухим песком для «купания».

Ежедневно вели наблюдения за поведением шиншилл, регистрировали следы жизнедеятельности и степень поедания кормов, начиная с октября 1965г, производили круглосуточные записи активности с помощью актографов. В качестве актографов применялись несколько модернизированные суточные метеоприборы – барографы и термографы, снабжённые рычажной системой датчиков. Футляры с приборами устанавливались снаружи. Металлический стержень датчика перегораживал вход в нору и передавал колебания приёмнику, который записывал перемещения животных на бланковую ленту суточного прибора. Ленты актографа сменяли один раз в сутки, в 13 часов.

Два раза в день регистрировалось состояние погоды. Велись наблюдения за изменениями температуры и влажности воздуха. Температура в норе измерялась в 1966-1967 гг. максимальным ртутным термометром, в 1969-1970 гг. – пахотным электоротермометром ЭТП-58. Кроме того были использованы метеорологические сведения Кировской обсерватории.

Сведения о подопытных животных приводятся в таблице 33.

 ТАБЛИЦА 33.

Сведения о шиншиллах, содержащихся в вольерах на биостанции ВНИИОЗ.

Опыты были начаты 16 июля 1964г. с выпуска в левый отсек вольеры пары шиншиллы из числа завезённых из США (табл. 33). Данная пара была составлена заново в начале года и в зимнем гоне не участвовала. Самка была покрыта 21 апреля, и 10 августа предполагалось ее щенение.

На ферме эти зверьки жили в старой деревянной клетке размером 160х60х45 см. В вольере площадью 2,5х2,5 метра они получили значительно большую свободу. В вольере было устроено каменное убежище и поставлен деревянный домик, которым до этого они пользовались при клеточном содержании на ферме (рис.26).

 РИСУНОК 26.

Вольера.

 В первой половине июля 1964г. стояла исключительно сухая и жаркая погода со средней дневной температурой +26°С градусов, 15 июля днём воздух прогрелся до +34°С градусов в тени. 16 июля наступило резкое похолодание до +17-21°С градусов, что благоприятствовало началу опыта.

Подопытную пару шиншилл выпустили в вольеру днём, когда шиншиллы обычно спят, но они более двух часов находились в состоянии сильного возбуждения. Шиншиллы поселились в деревянном домике и днём постоянно в нём прятались, ночью охотно посещали каменное убежище и на камнях оставляли кучки экскрементов. Вторая половина июля была прохладной и дождливой, но в августе снова установилась преимущественно сухая и тёплая погода с кратковременными дождями.

В жаркие дни, при температуре выше +25°С градусов, шиншиллы прятались, в тени под камнями, а при похолодании до +10-12°С градусов в ясную погоду днём грелись на солнце. Купались зверьки в песчаной лунке, сделанной ими на земле в сухом месте вольеры. Утром 9 августа, при ясной погоде с температурой +19°С градусов самка ощенилась, одного щенка родила в камнях, второго в домике. На следующий день моросил дождь, стало холоднее, и щенки пали от воспаления лёгких. 

С наступлением дождливой погоды в середине октября на стенку вольера подвесили перевёрнутый вверх дном ящик с полочкой внутри, лучше защищенный от влаги, чем другие убежища (рис. 27а). Зверьки тотчас в него переселились, днём редко показывались и заметно одичали. Ночью при тихой погоде обычно были очень активны, хорошо поедали корма и оставляли массу следов на сыром песке вольеры.

Подвижность зверьков при резком похолодании в сырую погоду снизилась, зверьки перестали купаться, так как земля намокла на всей площади вольеры, а извлечённые с большим трудом из домика, они отказывались «принимать ванну» в тазике с песком. Мех постоянно был влажным, и животные охлаждались. Это послужило поводом перевода их из вольеры в помещении шиншиллятника 4 ноября 1964г. За 3,5 месяца пребывания в вольере при крайних показателях воздуха +31°С градус и -8°С градусов самка убавила в весе после рождения щенков на 70 грамм, самец прибавился на 117 грамм. На ферме самцы контрольной группы прибавились за этот период в среднем на 73 грамма (от 15 до 152 г).

После этого обе шиншиллы на ферме нормально размножались в течении трёх лет. Самец пал в возрасте 11 лет 8 месяцев, самка жива до сего времени, продолжает размножаться, в 1973г. ей исполнилось 14 лет.

В период 1965-1968 гг. в левом отсеке вольера были продолжены опыты с содержанием других пар шиншилл на открытом воздухе с новыми типами наружных убежищ с утепленными домиками и гнездовыми камерами (рис.27). Как правило, общий характер поведения зверьков при этом мало изменялся, и опыты по разным причинам приходилось прерывать после резкого похолодания. (Кирис, 1971).

 РИСУНОК 27.

В результате нами было установлено, что способность шиншиллы к выживанию в открытой вольере с наземными убежищами ограничена. В этих условиях животные могут жить и размножаться только летне-осенний период, до начала зимы. С наступлением холодов зверьки заболевают и гибнут или обмораживаются. Жаркая погода также неблагоприятна.

При содержании в вольере с изолированными подвесными домиками или гнездовыми камерами зверьки быстро дичают, становятся более осторожными. Суточный ритм жизнедеятельности мало изменяется по сравнению с поведением в помещении фермы. Активность снижается в сырую холодную и в жаркую погоду. Щенки летних помётов выживают только в закрытых утепленных гнездовых камерах.

Наблюдения в правом отсеке вольеры, где шиншиллы содержались в утеплённых землёй убежищах, были начаты осенью 1964 г.Близко расположенные грунтовые воды не позволили установить подземные сооружения в естественном грунте. Поэтому на низко нависающем над землёй сетчатом полу, предварительно утрамбованном битым кирпичом, была сделана искусственная насыпь. Приготовленное для зверьков укрытие состояло из деревянного домика размером 30х20 см. и 15 см. высотой и трёх выложенных кирпичами ходов длиной 1-1,5м, сверху засыпанных слоем песка около 20 см. (рис.28).

 РИСУНОК 28.

Схема подземного убежища в вольере осенью 1964г.

Пятая пара шиншилл (табл. 33) была высажена в вольеру 12 октября 1964г. Зверьки были взяты из открытого шеда, где они предварительно содержались 4 месяцев.

Самка ко времени перевода в вольеру была беременной. В день выпуска с утра на почве был заморозок и, несмотря на то, что днём значительно потеплело, песок был очень холодным. Зверьки после обследования вольеры скрылись в норе и в дальнейшем днём из нор почти не выходили. В течении первых трёх ночей, несмотря на потепление до +8°С ,+10°С градусов, шиншиллы были мало активны и почти не трогали корм, в связи с дождями и высокой влажностью воздуха. Позже по ночам в сухую погоду, даже при температуре воздуха ниже 0°С градусов они оставляли много следов на сыром песке, особенно вокруг выходов из норы. Купались зверьки в тазиках с песком. С 8 ноября начались снегопады, а 12 числа снег покрыл вольеру слоем 5 см. толщиной. Утром при слабом морозе -1°С градус следы были только у кормовой площадки и отдельный след вел к дальнему выходу из норы.

Во время оттепели и дождей песок в вольере и подземное убежище промокли и с похолоданием до -27°С градусов промёрзли. 23 ноября следов животных в вольере не было, в связи с чем пришлось вскрыть убежище, где в домике был обнаружен павший самец с признаками гнойного плеврита. Самка была жива, на последней декаде беременности, в связи с чем её перевели в помещении фермы. Осмотр разрытого убежища в правой вольере показал, что шиншиллы пользовались преимущественно одним ходом, ведущим к кормовой площадке. Этот ход на всем протяжении (130 см.) был выстлан плотным слоем экскрементов толщиной в 2 см, а в гнездовом домике слой их достигал 5 см. Два других хода были чистыми. Никаких запасов корма в убежище, кроме нескольких обрывков сена не оказалось.

Летом 1965 г. в правой вольере было сооружено новое подземное убежище с утеплённым двойным гнездовым ящиком размером 27х20х20 см. внутри. Кроме того, рядом поставлен ящик 30х25х20 см. и составлены три хода длиной 1-1,5 м. из 4 отрезков цементных труб. Все это убежища на зиму было засыпано опилками, укрыто полиэтиленовой плёнкой, а сверху песком (слоем 15-20 см.), образовавшем холмик (рис.29). Это укрытие лучше, чем в 1964г., было защищено от намокания и промерзания. Сравнительно близко, на 80 см от одного из выходов помещалась кормовая площадка. В холодное время другие два выхода из норы закрывались пробками из сена с целью утепления убежища.

РИСУНОК 29.

Схема подземного убежища в вольере зимой 1965-1966гг.

Пара шиншилл (шестая по порядку номеров в табл.33), была поселена в правый вольер 30 июля 1965г. В этот день было прохладно и сыро (12-14°С градусов тепла), но в вольере песок оставался сухим. Зверьки обследовали все ходы и спрятались в норе, были очень осторожны и кормились преимущественно в сумерки и ночью, на песчаном холмике устроили лунки для купания. В августе ночная активность зверьков повысилась, они оставляли много следов вдоль стенок вольера, на холме и кормовых ящиках, хорошо съедали корм. Днём часто можно было видеть зверька сидящего у входа в трубе, ведущей к гнезду. Но при появлении наблюдателя животное пряталось, иногда подавало голос из норы. Если шиншилл заставали в кормушке, они прекращали есть, быстро убегали в нору и снова появлялись через некоторое время, когда затихал шорох. В связи со снижением жизнедеятельности зверьков 25 августа убежище было вскрыто. Осмотр показал, что самка ощенилась, но щенков увидеть не удалось. Убежище снова восстановили и животные вскоре начали хорошо поедать корма и оставлять много следов на песке вольеры. Только 29 сентября днем был обнаружен щенок примерно месячного возраста весом 94 г. От своих сверстников на ферме он отставал в весе на 10% и отличался пугливостью. 13 октября щенка перевели в помещении фермы, где он некоторое время сохранял признаки одичания. Взрослые животные имели хороший внешний вид и нормальный вес и были оставлены в вольере на зимовку.

С октября 1965г по 1968г., наряду с визуальными наблюдениями, велись регулярные круглосуточные записи активности зверьков с помощью актографов (рис.30, табл.34).

РИСУНОК 30.

Дорожка к корму, проложенная шиншиллой по неглубокому снегу. Датчик актографа.

ТАБЛИЦА 34.

Среднемесячные показатели суточной активности шиншиллы в вольере. (по записям актографа в минутах).

Поведение шиншиллы в вольере в осенний период 1965 г. изменялось в зависимости от состояния погоды. Зверьки выходили из норы преимущественно между 18 и 21 часами, реже ночью между 1- 4 часами, успевая съесть за сравнительно короткое время почти всю порцию корма.

Ноябрь был относительно холодным, со средней месячной температурой воздуха на 2,8°С градуса ниже нормы. Активность шиншиллы в первой декаде ноября снизилась. Время нахождения зверьков на поверхности сократилось почти вдвое против предыдущих дней в связи с холодным дождем, перешедшем в снегопад. С выпадением снега зверьки стали пользоваться только одним выходом из норы, ближайшим к кормушке. В последующие дни снижение активности было обусловлено резким похолоданием до -27°С градусов. Зверьки выходили из норы на 5, 10 и 15 минут, преимущественно в вечерние часы. В дни повышенной жизнедеятельности корма поедались хорошо, при снижении активности часть кормов оставалась, особенно сено. В период относительного потепления подвижность животных снизилась из-за сильных снегопадов с метелью. То же самое отмечено в морозные дни.

Декабрь оказался теплее ноября, и уровень суточной активности шиншиллы несколько повысился по сравнению с ноябрем (рис. 31а).

Большая часть случаев пониженной активности зверьков приходилось на дни сильных снегопадов и дождей с ветрами. По снегу помимо тропинки от выхода к кормушке, зверьки не бегали, корма обычно съедали полностью. В течении декабря шиншиллы не пользовались песочными ваннами.

Январь 1966 г. был холодным, с резкими перепадами и крайними температурами -7°С  -38°С градусов мороза. Жизнедеятельность шиншилл возросла, но во всех случаях резкого похолодания активность их была пониженной. В сухую, морозную, ясную погоду зверьки находились с перерывами вне убежища более 5 часов (рис 31,б). Большая часть выходов на поверхность приходилось на  14-18 часов, затем на 22-2 часа. В дни снегопадов при сравнительном потеплении, суточная активность животных тоже несколько снижалась, но корма поедались хорошо. До середины января зверькам не давали песочных ванн. Затем ежедневно в определённое время начали ставить тазик с подогретым песком и шиншиллы быстро привыкли к этому, выходили на шум из убежища и охотно купались.

 РИСУНОК 31.

Изменения суточной активности шиншилл в вольере, температуры и относительной влажности воздуха.

В феврале в связи морозами до -41°С градуса произошло значительное общее снижение активности животных в вольере, преимущественно в дни с температурой ниже –30°С градусов. Падение активности в другие дни было вызвано снегопадами с метелью.

Корма, особенно зерновые, поедались почти полностью. Сено зверьки не трогали, не пытались откапывать, когда его засыпало снегом. Животные пользовались только тропинкой, проложенной в снегу от норы к кормушке на расстоянии 80-100см (рис.30).

В марте 1966г. суточная активность шиншиллы в вольере резко повысилась, максимум ее приходилось на вечернее и ночное время, с 20 до 4 часов. Колебания жизнедеятельности зверьков в этом месяце были наиболее тесно связаны с изменениями температуры воздуха (Рис. 32а). В апреле активность шиншиллы была самой высокой за весь период наблюдений – 7 часов (табл.34). Это было связанно с общим потеплением  (в среднем до +5°С градусов) при ясной погоде. В середине апреля вершина песчаного холма в вольере обнажилась и просохла, шиншиллы впервые после зимы устроили в нём лунку и купались в песке, оставив вокруг много следов. Самка несколько раз выходила из норы днём и, не пугалась наблюдателя, ела из кормушки. Она стала более доверчивой, в то время как самец продолжал оставаться диким. В начале мая было установлено по внешнему виду и поведению самки, что она беременна.

 РИСУНОК 32.

Изменения суточной активности шиншилл в вольере, температуры и относительной влажности воздуха.

В первой половине мая в связи с прохладной влажной погодой активность животных в вольере была пониженной, но следов на песке встречалось много. Зверьки стали пользоваться другим выходом из норы. Подземное убежище открыли для просушки, очистки и ремонта 11 мая 1966г. Зверьков отловили и высадили на это время в шед с деревянным домиком. За 7,5 месяцев первой зимовки, в открытой вольере с подземным утепленном убежищем, самка убавилась на 13 г., самец на 28г, отмечено погрызание меха.

В утеплённом гнездовом домике убежища за зиму образовался слой экскрементов толщиной 6 см., сверху сухой, в глубине прелый, тёплый. Такие же отложения, смешанные с сухим песком и обрывками сена имелись в нежилой камере и в местах стыков труб и ящиков. Общий вес составил 5,94кг.

Для продолжения наблюдений за шиншиллами в правой стороне вольера подземное убежище в начале июня 1966г. было заново перестроено. Гнездовая камера двойного деревянного ящика, размером внутри 27х20х20 см., была утеплена опилками, перед ней устроена из кирпича и досок камера 40х36х24 см и сделаны два хода из цементных труб, длиной 63 и 85см, диаметром 10см., все убежища снаружи засыпано опилками и песком слоем до 20см. Из гнездовой камеры выведена металлическая трубка для измерения температуры в норе (рис.33).

 РИСУНОК 33.

Схема подземного убежища в вольере зимой 1966/67г.

Зверьки, временно высаженные из этой вольеры в шед, первые две недели вели скрытный образ жизни и плохо ели. Затем состояние их улучшилось, активность повысилась, и корма стали поедаться полностью.  Шиншиллы были возвращены в вольеру с новым подземным убежищем 15 июня 1966г. Рядом с вольерой на участке, засеянном тимофеевкой с клевером, для зверьков устроил небольшой выгул размером 1,5х1,5м, кругом закрытой сеткой. Между ними проложили цементную трубу для прохода животных из вольера.

В вольере временно поставили гнездовой ящик, в котором шиншиллы находились в шеде. Зверьки в течении июня продолжали жить в этом ящике, посещая и подземные убежища. Затем они полностью переселились в нору. К концу июня в выгуле была сгрызена трава у входа на площадке шириной 20см. В траве выгула 8 июля был обнаружен щенок шиншиллы весом 90г. в возрасте примерно 20 дней, с поражённой кожей на брюшке. В конце дня щенок погиб. Судя по возрасту щенка можно определить, что самка была покрыта в начале марта в вольере. Около выгула имелись следы покопок и шерсть лисицы, которая, по-видимому, пыталась добыть зверька, забежавшего в выгул, и поранила его. 17 августа 1966г. в норе был обнаружен павший взрослый самец, зимовавший в вольере, очевидно также пострадавший от лисицы, ранее сбежавшей с биостанции. После дезинфекции вольера и убежища 19 августа сюда был высажен новый самец, крупный, хорошо опушенный, но с пятнами состриженного меха на огузке. Впервые дни он содержался в клетке для ознакомления с самкой. Затем самца выпустили из клетки, но самка ещё в течении трёх недель вела себя агрессивно по отношению к нему. Позднее было установлено, что ко времени подсадка нового самца самка была уже беременной.

Во второй половине июля и в начале августа отмечалась сравнительно высокая активность зверьков в вольере и плохое поедание корма, что связано, очевидно, с частыми выходами животных в выгул. Шиншиллы, сгрызая под корень все растения подряд, проложили в высокой траве в виде коридора узкую дорожку. Избегая густой травы, зверьки бегали, вдоль стенок выгула, только по дорожке и постепенно ее расширили и удлинили. По краям тропинки трава срезана на высоте 3-10см. Пониженная жизнедеятельность животных в середине августа была обусловлена, очевидно, болезнью самца и жаркой погодой, а в конце месяца значительным похолоданием и дождями.

Осенне-зимний период1966/67г. значительно отличался от предшествующей зимы более ранними, устойчивыми и продолжительными морозами и меньшим количеством осадков.

Условия жизни зверьков в осенне-зимний период1966/67г. были относительно более жёсткими, чем в предыдущем году. В эту зиму шиншиллам не ставились песочные ванны. Зверьки пользовались лунками, устроенными ими на холмике, вольера, даже в морозные дни второй половины ноября и начале декабря, при тонком слое снега в 1-2 см. Когда снег покрыл песок более толстым слоем, лунки не возобновлялись и животные оставались без купания в течении наиболее холодных месяцев. Кормовая площадка на холодный период  была перенесен в дальний угол вольеры на расстояние 2м. от выхода из убежища. Это вдвое удлинило путь зверьков к корму. Вместе с тем ходы в подземное убежище были сделаны короче, чем в предыдущую зимовку. Все это создавало сравнительно более тяжёлое условия существования шиншиллы в вольере. Однако в гнездовой камере относительно хорошо сохранялось тепло. В небольшие морозы в ноябре, декабре, и марте при -1°С, -7°С градусов как показали измерения, температура в гнездовом ящике под землёй удерживалась +3°С, +6°С, +8°С, +15°С градусов. В сильные морозы в декабре, январе и феврале при -9°С, -20°С, -27°С градусов температура в гнезде снижалась до -2°С, -9°С градусов (рис.40).

 РИСУНОК 40.

Соотношение температуры в шиншилловой норе и снаружи.

Сравнительно холодная погода зимой 1966\67 года и усложненные условия содержания привели к общему снижению жизнедеятельности шиншилл в вольере почти на 30% против 1965\66 годов. Наиболее заметно было сокращение активности зверьков в октябре, декабре, январе и апреле, когда температура воздуха падала ниже нормы на 1-6,3°С градуса. В другие месяцы второй зимовки активность животных была несколько выше, чем в сезон 1965\66г. Корма поедались сравнительно хуже, особенно в декабре и феврале. Отношение шиншилл к снеговому покрову также почти не изменилось. При выпадение снега всего 3-6см. глубиной используемая зверьками площадь вольера значительно сократилась по сравнению с бесснежным периодом. Отдельные следы вне тропы к кормушке появлялись редко. Наблюдался случай быстрого передвижения испуганной шиншиллы в выгуле рикошетирующими прыжками от стенке к стенке, когда она никаких следов не оставила на снегу. Выход из убежища при сильных снегопадов частично заносило снегом, оставалась лишь небольшая продушина. Зверьки выходили кормиться через эту щель, расширяя её своим телом, но не пытались отбрасывать снег. Таким же образом они проникали в занесённый снегом кормовой ящик. Покрытое нетолстым слоем снега сено они не откапывали и не ели. Ни каких других раскопок в глубоком снегу в эту зиму шиншиллы в вольере не делали.

Подземное убежище в вольере было вскрыто 19 апреля, зверьки осмотрены и взвешены: самка весила 492г, самец 475г. Средний вес контрольных зверьков на ферме в это время был: самок 588г, самцов 511г, то есть выше, чем вольерных.

За время зимовки с 29.10.1966г. по 19.04.1967г. в течении почти 6 месяцев самка потеряла в весе 53г, самец40г. Самец отморозил себе хвост, остаток в 3 см зарубцевался. У самки был отморожен кончик хвоста.

В поведении животных, распределении их активности в течении суток и по месяцам, а также в реакции их на изменения метеорологических условий во вторую зимовку существенных отличий по сравнению с 1965\66г. не наблюдалось. Сроки и интенсивность размножения также не изменились. Зимнего гона и весеннего размножения не было.  Весенний гон прошёл нормально, и 13-14 апреля самка в вольере была покрыта. Самка сохранила способность размножаться и после второй зимовки, самец после первой зимы. Второго августа самка в подземном убежище родила двух щенков, хорошо развитых, их вес: самка 35г и самец 30г. Один из них в тот же день выходил из норы, после того как убежище было разрыто и снова восстановлено. Впервые дни августа корма поедались не полностью, при высокой ночной активности животных в связи с гоном, затем питание зверьков улучшилось, а подвижность сократилась. Самка стала ещё более доверчивой (рис. 34). По утрам, когда приносили свежую. Траву. Она обычно брала её из рук, а когда наливали в чашку молоко, быстро появлялась из норы и пила. Днём нередко из норы слышались голоса взрослых шиншилл и писк щенков.

РИСУНОК 34.

Шиншилла у выхода из норы.

Щенки были очень дикими и на поверхность не выходили. По ночам на песке вольеры, особенно на гнездовом холмике, было много больших и маленьких следов шиншилл. Животные регулярно посещали выгул, где всё более очищали от травы и удлиняли дорожку. В сентябре активность зверьков оставалась такой же высокой, как и в августе, но менее устойчивой (табл.34) Наиболее заметно она снижалась, когда происходило, похолодание и увеличении относительности влажности воздуха (рис.35а).

 РИСУНОК 35.

Изменения суточной активности шиншилл в вольере, температуры и относительной влажности воздуха

 

Осмотр и взвешивание шиншилл, проведенное 11 октября, указывало на их хорошее состояние: взрослые прибавили в весе за три месяца самец на 82г, самка на 35г, а щенки – самец на 200г, самка на - 255г. По сравнению с 3 месячными шиншиллятами на ферме, вольерные имели вес выше среднего. Зверьки хорошо съедали зерновой корм, сено несколько хуже. В ноябре 1967г. жизнедеятельность зверьков несколько снизилась, но колебания ее были небольшими, что обуславливалось устойчивой и относительно теплой погодой. Кормовой рацион и подкормка почти полностью использовались, за исключением дней с дождём и мокрым снегом, когда корма увлажнялись (рис.31б). наблюдение за этой семьей шиншилл продолжались до конца января 1968г. Размножение самки №8К63 отмечалось при круглогодичном содержании в вольере в течении 3 лет (табл.35).

 ТАБЛИЦА 35.

Размножение самки шиншиллы №8К-63 прожившей в открытой вольере с подземным убежищем с 30 июля 1965г. по январь 1968г.

В последующие годы, 1968-1970, основные задачи и условия экспериментов по содержанию шиншилл в открытой вольере с подземным утеплённым убежищем сохранялись (рис.36). Изменялись устройства нор и гнездовых камер, удаление кормушки, методы регистрации некоторых показателей, пополнялся состав подопытных пар зверьков. Основные результаты проведённых в этот период наблюдений полностью подтвердили ранее полученные данные. Кроме того, были выявлены и некоторые черты поведения.

 РИСУНОК 36.

Схема подземного убежища в вольере зимой 1967/68г.

Визуальные наблюдения, проведённые нами в ночное время в помещении, в вольерах и шедах, а также магнитофонные записи позволяют судить об исключительной осторожности шиншилл. Острое зрение, особенно в темноте, и тонкий слух, по-видимому и педальный, позволяли зверькам чувствовать присутствие наблюдателя и соответствующим образом на это реагировать. Не вызывает сомнения наличие у шиншиллы звуковой сигнализации, которая, очевидно, сохранилась у клеточных зверьков от их диких предков, живущих колониями. Тревожные сигналы подают взрослые животные.

ОБЩИЕ ИТОГИ НАБЛЮДЕНИЙ И ЭКСПЕРЕМЕНТОВ

Многолетние наблюдения за подопытными шиншиллами, содержавшимися в вольерах, в условиях, приближённых к природным в Кировской области, позволяют выявить некоторые особенности поведения, питания, размножения, отношения к жилищам и убежищам, способность приспособляться к неблагоприятным внешним факторам. В отличие от зверьков, живущих круглый год в помещении фермы, животные в вольере имеют различную продолжительность суточной активности в холодный и тёплый периоды. В первый сумма часов активности в полтора раза меньше, чем во второй (табл.34). При этом на ночные часы, от захода до восхода солнца, в холодный сезон, в связи с большой продолжительностью ночи приходиться больше времени с повышенной жизнедеятельностью зверьков, чем в тёплый (рис.37).

 РИСУНОК 37.

Распределение активности шиншиллы в вольере в течение суток.

 Суммарная продолжительность периода активности в сутки изменяется по месяцам, с некоторыми отклонениями, прямо пропорционально динамике средних температур воздуха и обратно пропорционально долготе ночи. Пики активности приходятся на месяцы со средней температурой воздуха +5°С - +10°С градусов и долготой ночи 10-11 часов – апрель и сентябрь (рис.38) По наблюдениям на ферме института, в отапливаемом помещении  общая продолжительность суточной активности шиншиллы по сезонам почти не изменялась, составляя примерно 12 часов. В вольерных условиях значительные колебания температуры воздуха  по месяцам и сезонам в сочетание с осадками, влажностью и ветром оказывали большое влияние на поведение зверьков, ограничив время пребывания их вне убежища в среднем от 2,5 до 7,5 часа (табл.34 и рис.39).

 РИСУНОК 38.

Динамика активности шиншиллы в вольере в связи с температурой воздуха и долготой ночи по месяцам за 1965 -1967 годы.

РИСУНОК 39.

Динамика активности шиншиллы в вольере в связи с температурой и относительной влажности воздуха по месяцам за 1965 -1967 годы.

Распределение активности в течении суток в целом за год показывает, что эти животные ведут преимущественно сумеречный и ночной образ жизни. Непродолжительное время короткими периодами они активны и в дневные часы (рис.37). Это связано с подачей кормов, а иногда и песчаных ванн в дневное время, а также с сохраняющейся привычкой зверьков к дневному кормлению и купанию, выработанной при содержании их в помещении фермы до пересадки в вольеру. В холодный период года повышение суточной активности шиншиллы в вольере приходиться на время с 18 часов вечера до 6 часов утра. В тёплый сезон наибольший процент времени выходов из гнезда и пребывания на поверхности в вольере падает на период с 21 часа вечера до 5 часов утра (табл.34).

По месяцам также происходят закономерные изменения в распределении суточной активности в зависимости от времени захода и восхода солнца и температуры воздуха. При этом отмечается два основных пика активности – вечерний и предутренний. Но в холодные месяцы с продолжительной ночью наибольший процент выходов из убежища падает на вечерние часы, а иногда и на середину ночи. В теплые месяцы оба пика или сходны, или предутренний даже выше, чем вечерний (рис.37)

В холодное время шиншиллы, как правило, выходят из норы на короткий срок, иногда с большими интервалами. В теплые месяцы нахождение зверьков вне убежища более продолжительное, а перерывы между выходами укорачиваются. Это обусловлено, по-видимому, необходимостью при холоде более частого и длительного обогрева в гнезде, где и в морозы сохраняется обычно относительно высокая температура (рис.40, 41). Этим отчасти объясняется и неполное поедание кормов в морозные и сырые холодные периоды. Животным бывает недостаточно времени коротких выходов для поедания кормов, находящихся всего в 1-2м от норы. Когда в первую зиму кормушка была расположена почти непосредственно около выходной трубы, корма поедались лучше даже при температуре -40°С градусов по Цельсию и не было случаев отмораживания зверьков. Этому способствовало и лучше утепленное убежище. Следовательно, при подобных жёстких метеорологических условиях в зимнее время удаленность даже доступных и обильных кормов от теплого убежища может вызвать существенное затруднение в их использовании.

 РИСУНОК 41.

Соотношение температуры в шиншилловой норе и снаружи.

Значение основных внешних причин снижения суточной активности за весь период содержания шиншилл в вольере с подземным жилищем показано в таблице 8-1. В зависимости от времени года факторы среды и их роль различны. В целом за весь период наблюдений первое место занимает повышенная относительная влажность воздуха, затем осадки и колебания температуры воздуха.

 ТАБЛИЦА 8-1

Причины снижения активности шиншиллы в вольере (по записям актографов за 1965-1967г.)

 

Все эти причины в конечном счете воздействуют на теплообмен животных. Изменения поведения и суточной активности шиншилл в ответ на резкие колебания температуры указывают на ограниченную их способность к терморегуляции. Это, в свою очередь, обуславливает сравнительно большую зависимость животных от наличия сухих убежищ, близкого нахождения обильных и доступных естественных кормовых ресурсов.

 Наблюдения в вольере показали, что запасов кормов шиншиллы не делают и гнездовые камеры не утепляют. Роль утеплителя отчасти  играли значительные скопления экскрементов в убежище за период зимовки, в результате создавался своего рода парник. Но это могло быть вызвано и ограниченностью в выборе закрытых убежищ в вольере, на что указывает скопление экскрементов в нежилом ящике, в ходах и пустотах на стыках труб. Обращает на себя внимание отсутствие у шиншиллы способности и приспособлений к роющей деятельности. Ни разу за всё время опытов зверьки не делали значительных прокопок в песке, на почве или в снегу и не пытались рыть нор или убежищ.

 Следует отметить постоянную потребность зверьков в песочных ваннах, которые они устраивали в вольере и пользовались ими во всех случаях, когда находили сухой песок. Лунки для купания зверьки делали в сухое время даже зимой при значительном морозе, но лишь при тонком (1-2см) снеговом покрове. В первый период наблюдений в холодное и влажное время песок для купания давали им в тазике. Вторую и большую часть третьей зимы животные прожили без песочных ванн, что указывает на определённую устойчивость их в отношении неблагоприятных условий существования.

 Сено, засыпанное снегом, животные не откапывали и не ели. При глубине снега более 10 см они не посещали выгул и редко бегали в вольере, пользуясь только утоптанной тропинкой от выхода до кормушки. Поэтому посещаемая площадь вольеры в снежный период резко сокращалось. В выгуле и в вольере шиншиллы не делали попыток выкапывать корешки трав, а скусывали их стебли под корень или на высоте 3-10см и поедали на месте. По участку выгула, заросшему густой травой, зверьки не ходили, а использовали постепенно расширяемую площадку и дорожки, где сгрызались растения. Эти черты поведения шиншиллы указывают на то, что подобные стации в природе ей несвойственны.

 Размножение шиншилл в вольере не прекращалось. Самка № 8К-63, принесшая на ферме за год в двух пометах 4 живых щенков, в следующем году после начала опыта, когда она прожила в вольере пол года, дала за два помета 3 живых щенков (табл.35).

 При содержании в вольере за два года в четырёх пометах она принесла 4 живых щенков. Среднегодовая плодовитость самки № 8К-63 в вольере, равная 2,5 щенка, была значительно ниже плодовитости самок контрольной группы на ферме, давших в среднем за год 3,8 щенка. Осенние пометы этой самки в вольере погибали, щенки летних помётов сохранялись, из них 2 прожили в норе с родителями 5,5 месяца, причём развивались лучше средних щенков на ферме. Зимнего гона и весенних щенений, наиболее массовых на ферме, в вольере не было.

 В результате опытных работ по содержанию шиншиллы в открытых вольерах установлено, что она обладает определённой экологической пластичностью в отношении изменяющихся метеорологических условий. Зверьки, которые разводились ранее в закрытых отапливаемых помещениях в клетках, быстро приспособились к существованию в течении круглого года в вольере, в несвойственных им условиях, приближенных к природным в Кировской области.

 Несмотря на то, что сумеречный и ночной образ жизни зверьков сохранился, выявилась тесная зависимость продолжительности суточной активности от метеорологических условий, особенно от резкого снижения температуры и повышения относительной влажности воздуха. Поведение и суммарная суточная активность менялись по месяцам и сезонам, что менее резко выражено на ферме.

 Зверьки обнаружили неспособность к роющей деятельности и к передвижению по глубокому снегу и густой траве. Животные освоили искусственное подземное убежище и много времени проводили в нем, особенно в холодные и влажные периоды. В утеплённом убежище они пережили холодные зимы 1965/66 и 1966/67 гг., большую часть зимы 1967/68 г. и зиму 1969/70 гг., сохраняя обычно относительно высокую температуру в гнездовой камере. Другие типы убежищ – каменное, подвесной ящик, утепленные деревянные домики успешно использовались при более кратковременном содержании в вольере в летне-осенние месяцы.

 Жилая комната и ходы засорялись и утеплялись экскрементами, и не было отмечено чистки убежища. В вольерных условиях оказалась достаточной полуторная, а иногда и двойная порция рациона, применяемого на опытной ферме института.

 Шиншиллы в вольере не проявляли стремления запасать корма в убежище или ходах. Размножение зверьков в вольерах проходило с меньшей интенсивностью, чем в помещение фермы, и в более сжатые сроки, сократилось число щенков в помёте.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В состав рода шиншилла входит два современных вида: короткохвостая шиншилла с двумя подвидами и длиннохвостая шиншилла.

 Морфологические различия между этими видами имеют экологическую обусловленность. Короткохвостая шиншилла, обитающая в пределах естественного ареала в Андах на больших высотах и имеющая более крупные размеры и лучшее опушение, чем длиннохвостая, в природе значительно истреблена, а в звероводстве немногочисленна. На всех континентах земного шара в клетках разводиться в основном длиннохвостая шиншилла. В природе существует две разновидности длиннохвостой шиншиллы, морфофункциональные особенности которых характеризуют адаптацию животных к различным физико-географическим условиям их обитания: горная (la plata), распространенная на высоте 2000-3000м. из-за лучшего качества меха значительно истреблена, и береговая (costina), обитающая по склонам гор ниже 2000м, в основном сохранившиеся в природных условиях. Зверьки (la plata) имеют в пределах вида более крупные размеры, относительно короткие уши и горбоносую голову. Волосяной покров более густой и высокий более светлого окраса, чем у (costina), плодовитость не высокая.

 Береговая шиншилла (costina) отличается от высокогорной формы более длинным хвостом, узкой, без горбинки на носу головой и удлинёнными, близко посаженными ушами. Животные (costina) более слабой конституции.

 Мех у них обычно темнее, чем у (la plata) но менее густой и высокий. Береговая шиншилла более плодовита, чем горная.

 В природе эти две разновидности вряд ли скрещиваются, но обе с самого начала стали использоваться для разведения. Шиншилла, завезенная в нашу страну в целях акклиматизации и разводимая на опытной ферме ВНИИОЗ в течении 12 лет, относится к виду длиннохвостая шиншилла – Chinchilla lanigera Molina, 1782.

 Животные являются гибридом двух разновидностей этого вида – горной и береговой, и имеют смешанные признаки. Иногда можно встретить более или менее типичных зверьков.

 Строение тела шиншиллы, отдельных органов и тканей, ее физиологические особенности и образ жизни указывают на узкую специализацию вида. Естественный ареал шиншиллы ограничен небольшим районом Анд, охватывающим сухие каменистые западные склоны гор, сильно разрушенные процессами выветривания и покрытые пустынной растительностью..

 Серый тон меха служит покровительственной окраской. Слабо дифференцированный густой волосяной покров, не имеющий сезонного диморфизма, приспособлен к условиям высокогорного сухого климата подтропических широт с нерезко выраженной сезонностью. Сильные задние ноги приспособлены для передвижения прыжками по нагромождениям камней. Большие, слабо опушенные уши хорошо улавливают далекие слабые звуки, черные, относительно крупные, выпуклые глаза прекрасно видят ночью и в сумерках. Крупный мозг и хорошо развитые органы чувств определяют конфигурацию черепа шиншиллы.

 Для черепа характерно тонкое, изящное общее сложение и облегченность всех костей, со сглаженными внешними поверхностями..

 Мощно развитые слуховые барабаны занимают большую часть задней половины черепа, значительно выступают над крышей черепа и сильно сжимают затылочную кость. Большие орбиты имеют впереди крупные подглазные отверстия. Рострум  хорошо развит. Зубов всего 20 (4 резца и 16 коренных). Острые оранжево-желтые резцы и коренные с поперечными складками эмали на жевательной поверхности приспособлены для погрызания и перетирания сухого растительного корма. Зубы растут в течении всей жизни животного и равномерно стачиваются. Нарушение равновесия приводит к тяжелому заболеванию зубной системы (slobbers), вне зависимости от возраста. Половые различия в пропорциях черепа самцов и самок намечается с 9-месячного возраста, и у взрослых животных черепа самок несколько крупнее самцов.

 Череп новорожденной шиншиллы хорошо развит и имеет типичную ювенальную форму с укороченным рострумом и вздутой мозговой коробкой. В утробный период сильнее развиваются кости черепа, связанные с формированием мозговой коробки и глазниц. В постэмбриональный период эти отделы относительно мало изменяются. Раньше всего замедляется рост и устанавливается ширина межглазничного промежутка, затем размеры мозговой коробки и длина зубного ряда.

 Наиболее изменчивы в процессе роста длина черепа, носовых костей и диастемы, в меньшей степени изменчивы скуловая ширина и длина слуховых барабанов.

 Индексы этих промеров (отношение их к общей длине черепа в %) устанавливаются на разных возрастных стадиях, в течении первого года жизни. Весовой индекс увеличивается в течении всей жизни. На поверхности крыши черепа нет гребней, а небольшие гребни затылочной кости рано возникают и с возрастом почти не изменяются. Процесс замыкания швов заметен лишь в самом раннем возрасте, в дальнейшем степень срастания швов не всегда зависит от возраста.

 Для определения возраста шиншиллы до одного года можно использовать абсолютные значения наиболее изменчивых промеров черепа и отчасти их индексы, особенно весовой индекс. Определение более старшего возраста, можно производить путем подсчета годовых наслоений в периостальной зоне кости нижней челюсти шиншилл.

 В первый год акклиматизации шиншиллы показатели размножения на ферме ВНИИОЗ были самыми низкими. В 1961г. на одну ощенившуюся самку было получено в среднем 2,37 щенка. С 1962г. средняя плодовитость самок по стаду (с учетом разовых щенений) стабилизировалась и равна 3,13 щенка, при колебаниях от одного до 2 щенков. Плодовитость самок, учувствовавших в размножении весь год, то есть фактическая плодовитость с 1970г. достигла 3,91 щенка.

 Изучением размножения одновозрастных самок разных поколений установлено, что плодовитость шиншилл с каждым новым поколением растет и к четвертому поколению почти удвоилось по сравнению к исходной группе (4,5 щенка против 2,58 на самку в год). Потенциальная плодовитость опытного стада шиншилл, установленная подсчетом желтых тел в яичниках, равна в среднем 3,65 на беременную самку, или за 2 помёта около 7 на самку в год. Эмбриональная смертность равна в среднем 50,4%, гибель щенков в постэмбриональном период 42,3%. Деловой выход молодняка на опытной ферме ВНИИОЗ в среднем за 10 лет равен 1,67 щенка на самку в год, что выше средних показателей размножения на шиншилловых фермах в США.

 В соответствии с периодизацией эмбриогенезе млекопитающих, разработанной Г.А.Шмидтом, нами установлено у длиннохвостой шиншиллы 3 периода развития эмбрионов: зародышевый, предплодный и плодный. Ориентировочно границами, между предплодным и плодным периодами 40-50 дней. Таким образом, у шиншиллы, как и у всех млекопитающих с продолжительной беременностью, рождающих вполне развитых детёнышей, наиболее продолжительным является плодный период. Он длиться 66 дней, что составляет 59,5% от всего срока беременности (111 дней). Предплодный период продолжается всего 10 дней и занимает 9%; зародышевый период равен 35 дням, или 31,5% срока утробного развития.

 Длительный период беременности у самок длиннохвостой шиншиллы и рождение хорошо развитых детенышей, способных к активному передвижению через 1-2 часа после появления на свет можно рассматривать так же, как приспособление к суровым условиям обитания. С 1-2-месячного возраста, после прекращения лактации щенки способны вести самостоятельный образ жизни.

 Зверьки становятся половозрелыми в 4-6 месяцев и сохраняют способность к размножению до 10 и более лет.

 Средний вес новорождённых щенков на ферме ВНИИОЗ в 1961г. равнялся 37,9г. В процессе акклиматизации развитие молодняка улучшилось. Так, в 1968г. новорожденные щенки весили на 12% больше рожденных в 1961г., а вес годовалых животных был на 30% выше веса таковых в 1961г. Вес взрослых животных за период с 1964 по 1970г. увеличился на 22%.

 Партия шиншиллы завезенная в Советский Союз из штата Колорадо США, где сухой, горный и более теплый климат, чем в Кирове..

 Увеличение поголовья экспериментальной фермы ВНИИОЗ, рост плодовитости самок, успешное освоение животными местных кормов и приспособление периодов активности к местному поясному времени указывают на успешный ход акклиматизации шиншиллы в условиях клеточного разведения в Кировской области.

 Шиншиллу разводят из-за оригинального и ценного меха. Однако получение высококачественной шкурковой продукции затруднительно из-за отсутствия массовой сезонной линьки и индивидуальных особенностей развития волоса.

 У взрослой шиншиллы в течении года наблюдается одна растянутая мозаичная линька. Кроме того, характерны частые случаи компенсационной линьки, так и реакцией на значительное снижение и резкие колебания температуры воздуха. Волосяной покров молодняка полностью формируется к 6-10-месячному возрасту, после двух линек ювенального волоса.

 Опыты по круглогодичному содержанию шиншиллы в открытых вольерах с различными типами убежищ на биостанции ВНИИОЗ показали, что шиншилла обладает определенной пластичностью в отношении к изменяющимся метеорологическими условиям. Она способна при наличии надежных убежищ переносить значительные годовые колебания температуры воздуха (от -41°С градуса до +32°С градусов по Цельсию), причем морозы легче чем жару. Поведение и суммарная суточная активность зверьков менялись по месяцам и сезонам, что слабо выражено на ферме. Зверьки обнаружили неспособность к роющей деятельности и передвижению по глубокому снегу и густой траве. Животные освоили подземное убежище и много времени проводили в нем, особенно в холодную, влажную и ветреную погоду, сохраняя в гнездовой камере относительно высокую температуру.

 В вольерных условиях оказалось достаточной полуторная норма кормового рациона, применяемого на ферме. Шиншиллы в вольере не проявляли стремления запасать корма в убежище или ходах. Зверьки размножались в вольерах, хотя и с меньшей интенсивностью и в более сжатые сроки, чем в помещении. Выявленные биологические особенности шиншиллы и их изменения в условиях вольерного содержания указывают на возможность акклиматизации ее в природе в условиях сухого горного климата, при наличии хороших естественных убежищ и доступных в течение всего года кормов.

ВЫВОДЫ

1.       По морфологическим признакам и биологическим особенностям завезенная в СССР из США шиншилла неизвестной систематической принадлежности, именовавшиеся звероводческой, относится к виду длиннохвостой шиншиллы – Chinchilla lanigera Molina, 1782. Большая часть зверьков принадлежит к разновидности la plata (шиншилла горная), распространенной в Андах Чили на высоте 2000-3000м. в высокогорном сухом климате каменистых полупустынь. Меньшая – к разновидности costina (шиншилла береговая), обитающей ниже 2000м.

2.       Компактное некрупное тело шиншиллы (длина 26см, вес 600г.) с относительно большой головой и подвижным скелетом приспособлено к жизни среди камней с разреженной полупустынной растительностью. Мех имеет покровительственную окраску, хорошую теплозащитность в сухом воздухе, со слабо выраженными сезонными изменениями метеорологический условий. Строение конечностей приспособлено к передвижению прыжками по камням и скалам. Развитие ушных раковин и слуховых барабанов характерно для горных полупустынных млекопитающих с ночным образом жизни. С последним связано и строение глаз, вибрисс. У длиннохвостой шиншиллы все эти приспособления к внешней среде выражены особенно ярко. Пищеварительный тракт и строение зубов адаптированы к питанию сухой растительной пищей. Размеры зубов адаптированы к питанию сухой растительной пищей. Размеры сердца и легких типичны для высокогорного животного.

3.       Коэффициенты вариаций размеров и веса тела, черепа и внутренних органов незначительны для взрослых особей. Например, СУ всех пропорций черепа не выходит за пределы 2,5-7,1%, СУ веса черепа равен 10%. Возрастные изменения очень велики в первые 2 месяца в постнатальной жизни, затем постепенно с каждым месяцем сокращаются. Замедленный рост животных продолжается на протяжение 6-7 лет. Установлена возможность определения возраста по изменению индексов черепа – до одного года по слоистой структуре зубных костей животных старших возрастов.

4.       Половое созревание шиншиллы от 45-60 дневного до 6 месячного возраста, а впервые приступают к размножению зверьки в период 6-10 месяцев от рождения. Самки созревают раньше самцов. Средняя продолжительность беременности 111 дней, с отклонениями от 105 до 115 дней. Шиншилла относится к полиэстричным видам с ежемесячной течкой, в период который самки могут быть покрыты. Самки способны к оплодотворению также в течении нескольких дней после щенения и могут выкармливать детенышей молоком будучи беременными. В этом случае за год самка приносит три помета по 1-5 щенков в каждом. Средняя плодовитость самок колебалась по годам от 2,4 до3,9 щенка на самку, участвовавшую в размножении в течение всего года.

5.       Наиболее высокой плодовитостью отличаются самки в возрасте 2-4 лет. Плодовитость шиншиллы постепенно возрастала по мере хода акклиматизации ее в наших условиях. Соотношение самок и самцов среди новорожденных имеет не большие колебания в среднем 1:1,2.

6.       Эмбриональная смертность составляет в среднем 50,4% гибель щенков после рождения до наступления половозрелости 42,3% от общего числа родившихся.

7.       В соответствие с периодизацией эмбриогенеза млекопитающих по Шмидту у шиншиллы нами установлено 3 периода развития эмбрионов: зародышевый, предплодный и плодный. Ориентировочно границами между зародышевым и предплодным периодами можно считать 30-40 дней беременности, между предплодным и плодным периодом 40-50 дней. Наиболее продолжительным является плодный период (66 дней). Он занимает 59,5% от всего срока внутриутробного развития. Предплодный период, самый короткий (10 дней) – 9%; зародышевый период продолжается довольно долго (35 дней)-31,5% срока всей беременности.

8.       Длительный период беременности длиннохвостой шиншиллы и рождение хорошо развитых, зрячих и покрытых мехом детенышей является одним из важных биологических приспособлений к жизни в относительно суровых условиях высокогорных полупустынь. Приспособительное значение имеет ранее половое созревание, а также почти круглогодовая циклическая половая активность.

9.      Для большинства шиншилл характерна одна растянутая весенне-летне-осенняя линька меха у взрослых особей. Молодняк имеет, кроме того две линьки; из ювенального меха в полувзрослый и затем 6-10 месячному возрасту последний полностью сменяется на мех взрослого животного. Компенсационная линька наблюдается в разное время года у многих животных, что осложняет ход сезонной смены меха. Причиной этому служат механические повреждения, резкие колебания температуры или заболевания.

10.   Шиншиллы в вольерных условиях, приближенных к природным в районе Кирова, показали определенную экологическую пластичность вида. Зверьки выживали в вольере при наличии утепленного подземного убежища при колебании температуры от -41°С до +32°С градусов по Цельсию. Морозы при сухом воздухе они переносили лучше, чем сильную жару. Шиншиллы одичали, сделались очень осторожными, сократили общую продолжительность суточной активности по сравнению с животными на ферме. Выявлена тесная прямая зависимость активности шиншиллы от температуры воздуха и обратная от колебаний относительной влажности. Максимум суточной активности падал на теплое время года и минимум на холодное, особенно на начало и середину зимы. Это указывает на возможность акклиматизации длиннохвостой шиншиллы в природе.

11.   В течение суток наибольшая активность в вольерных условиях проявлялась зверьками в вечерние, затем в ночные и предутренние часы. Продолжительность пребывания зверьков вне убежища резко сокращалась в холодную погоду. В сильные морозы были случаи обмораживания хвостов, ушей, заболеваний и гибель животных в вольере.

12.   В течение 3 лет животные, содержащиеся непрерывно в вольере, размножались, хотя сроки активности сократились, и несколько снизилась плодовитость. Щенки росли более крепкими, чем  клеточные.

13.   Первый этап акклиматизации шиншиллы в клеточных условиях проходит успешно. Шиншилла освоила местные корма, приспособилась к некоторым внешним физико-географическим условиям. Постепенно увеличивались размеры зверьков, и устойчиво повышалась плодовитость, достигнув известных зарубежных показателей.

14.    Биологические и морфологические особенности длиннохвостой шиншиллы дают возможность рассчитывать на успешную акклиматизацию ее в подходящих природных условиях, а именно: в высокогорье с более сухим и более теплым климатом, чем в Кировской области, с обилием надежных естественных убежищ и доступных в течение круглого года кормов. Она является также перспективным видом для клеточного промышленного разведения благодаря ценному меху, малой потребности в дешевых растительных кормах, средней плодовитости и экологической пластичности.

ВИДОВОЙ СОСТАВ КОРМОВ ШИНШИЛЛЫ

1. Зерновые корма

Овес - зерно поедается хорошо; овсяная крупа поедается лучше; овсяные хлопья (геркулес) поедаются очень хорошо.

Пшеница - зерно поедается хорошо; дробленое зерно пое­дается лучше; пшеничные сухари поедаются хорошо, ржаные - очень хорошо.

Ячмень - зерно поедается удовлетворительно; дробленое зерно поедается хорошо.

Ячневая крупа - поедается удовлетворительно.

Просо(пшено) поедается удовлетворительно.

Кукуруза - зерно поедается плохо; дробленое зерно поедается лучше; крупа поедается удовлетворительно.

Семена подсолнечника поедаются очень хорошо.

2. Корнеплоды, фрукты, сухофрукты

Морковь - поедается очень хорошо.

Яблоки - поедаются очень хорошо в свежем и сушеном виде.

Изюм - поедается очень хорошо (применяется как лакомство для приручения зверьков).

3 .Веточный корм

Береза - поедается хорошо как в свежем, так и сухом виде.

Ива чернеющая - поедается удовлетворительно, Ива синева­тая - хорошо.

Ольха серая - поедается удовлетворительно.

Ель, пихта и сосна - поедаются плохо (зверьки разгрызают ветки на мелкие кусочки).

Можжевельник - поедается лучше.

Рябина - поедается хорошо.

Шиповник иглистый - отлично.

Смородина, малина - поедаются хорошо.

4. Сено

Семейство хвощевые (Equisetaceae).

Хвощ полевой (Equisetum arvense).

Хвощ лесной (Equisetum silvaticum)  - поедаются плохо как в сене, так и в свежем виде.

Семейство злаковые (Gramineae).

Пырей ползучий (Agropyrum repens) - поедается    удов­летворительно как в воздушно-сухом, так и в свежем виде.

Полевица белая (Agrostis alba) - поедается хорошо.

Полевица обыкновенная (Agrostis vulgaris) - поедается удовлетво­рительно как в сене, так и в свежем виде.

Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis) - поедается удовлетворительно.

Душистый колосок (Anthoxanthum odoratum) - поедается         плохо.

Koстep безостный (Bromus inermis) - поедается удовлетворительно в сухом и свежем виде.

Вейник ланцетный (Calamagrostis lanceolata ) - поедается плохо.

Ежа сборная (Dactylis glomerata) - поедается удов­летворительно.

Овсяница луговая (Pestuca pratensis  ) - поедается хорошо.

Овсяница красная (Pestuca rubra) - поедается удовлетворительно.

Белоус вытянутый (Nardus stricta) - поедается плохо.

Тимофеевка луговая (Phleum pratense) - поедается хорошо как в сухом, так и в свежем виде.

Мятлик луговой (Роа pratensis) - поедается очень хорошо как в сухом, так и в свежем виде.

Мятлик болотный (Роа palustris) - поедается хорошо.

Семейство осоковые (Сурегасеае).

Осока пузырчатая (Carex vesicaria) - поедается очень плохо.

Осока обыкновенная (Carex goodenowii) - поедается плохо.

Осока бледноватая (Carex pallescens) - поедается очень плохо.

Осока заячья (Carex leporina) - поедается плохо.

Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) - пое­дается плохо.

Ситняг болотный (Heleocharis eupalustris ) - поедается несколько лучше.

Камыш лесной (Seirpus silvaticus) - поедается несколько лучше.

Семейство ситниковые (wfuncaceae).

Ситник нитевидный (Juncus filiformis) - поедается удовлетворительно.

Семейство гречишные (Polygonaceae).

Горец вьюнковый, вьюнок (Polygonum convolvulis) - поедается удовлетворительно.

Горец шероховатый (Polygonum scabrum) - поедается хорошо.

Щавель малый (Rumex acetoselia) - поедается хорошо как в сухом, так и в свежем виде.

Щавель курчавый (Rumex crispus) - поедается плохо.

Семейство лебедовые (Chenopodiaceae).

Лебеда, марь белая, (Chenopodium altoum) - поедается очень плохо как в сухом, так и в свежем виде.

Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae).

Кукушкин цвет (Coronaria flos cuculi) - поедается удовлетворительно.

Гвоздика травяная (Dianthus deltoides) - поедается удовлетворительно.

Звездчатка злаковидная (Stellaria graminea) - поедается плохо.

Семейство лютиковые (Ranunculaceae).

Лютик едкий (Ranunculus асег).

Лютик многоцветковый (Ranunculus polyanthemus).

Лютик ползучий (Ranunculus repens) - Лютики в сене поедаются удовлетворительно, свежем виде плохо (только цветы).

Василистник малый (Thalictrum minus) - поедается удовлетворительно.

Купальница европейская (Trollius europatus ) - поедается плохо.

Семейство крестоцветные (Cruciferae).

Сурепка обыкновенная (Barbarea vulgaris) - поедается удовлетворительно как в сене, так и в свежем виде.

Свербига восточная (Bunias orientalis) - поедается удовлетворительно.

Желтушник левкойный (Erysimum cheiranthoides) - поедается удовлетворительно.

Ярутка полевая (Thlaspi arvense) - поедается плохо.

Семейство розоцветные (Rosaceae).

Манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris) поедается удовлетворительно.

Таволга вязолистная (Filipendula ulmaria) - поедается в сене плохо, в свежем виде удовлетворительно.

Гравилат речной (Geum rivale) - в сене поедается удовлетворительно свежем виде хорошо.

Лапчатка гусиная (Potentilla anserina) - поедается удовлетворительно.

Лапчатка серебристая (Potentilla argentea) поедается удов­летворительно.

Лапчатка тюрингенская (Potentilla thuringiaca) - поедается удовлетворительно.

Семейство бобовые (Leguminosae).

Чина луговая (Lathyrus pratensis) - в сене поедается очень хорошо, в свежем виде хорошо.

Чина весенняя (Láthyrus vérnus) - поедается удовлетворительно.

Люцерна посевная (Medicago sativa) - как в сене, так и в свежем виде поедается очень хорошо.

Донник белый (Melilotus albus) - поедается хорошо.

Клевер луговоЙ, дятлина красная (Trifolium pratense) - поедается очень хорошо как в сене, так и в свежем виде.

Клевер ползучий (Trifolium repens) -  поедается удовлетворительно.

Клевер пашенный (Trifolium arvense) - поедается плохо.

Горошек мышинный (Vicia сгасса) - поедается хорошо.

Семейство гераниевые (Geraniaceae).

Герань луговая (Geranium pratense) поедается удовлетворительно.

Семейство истодовые (Polygalасеае).

Истод хохлатый (Polygala comosa) - поедается как в сене, так и в свежем виде удовлетворительно.

Семейство зверобойные (Guttiferae).

Зверобой четырехгранный (Hypericum quadrangulum) - поедается удовлетворительно.

Семейство Фиалковые (Violaceae).

Фиалка полевая (Viola arvensis) -  в сене и в свежем виде поедается удовлетворительно.

Семейство зонтичные (Umbelliferae).

Тмин обыкновенный (Cárum cárvi) - поедается хорошо.

Бедренец камнеломка (Pimpinella saxifraga) - поедается хорошо.

Семейство бурачниковые (Borraginaceae).

Незабудка полевая (Myosotis arvensis) - в свежем виде поедается плохо.

Семейство губоцветные (Labiatае).

Живучка ползучая (Ajúga réptans) - в сене поедается удовлетворительно, в свежем виде хорошо.

Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris) - поедается удовлетворительно.

Пикульник обыкновенный (Galeopsis tetrahit) - поедается удовлетворительно.

Пустырник волосистый (Leonurus villosus) - поедается удовлетворительно.

Мята полевая (Mentha arvensis) - поедается хорошо.

Чистец болотный (Stachys palustris) - поедается удовлетворительно.

Семейство норичниковые (Scrophulariaceae).

Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris) - поедается удовлетворительно.

Погремок большой (Rhinanthus major) - в сене плохо, в свежем виде удовлетворительно.

Вероника дубравка (Veronica chamaedrys) - поедается удовлетворительно.

Семейство подорожниковые (Plantaginасеае).

Подорожник средний  (Piantago media) - поедается хорошо как в сене, так и в свежем виде.

Семейство маренные (Rubiaceae).

Подмаренник северный (Galium fcoreale) - поедается удовлетворительно.

Подмаренник мягкий (Galium mollugo) - поедается удовлетворительно.

Семейство ворсянковые (Dipsacaceae).

Короставник полевой (Knautia arvensis) - поедается удовлетворительно.

Семейство колокольчиковые (Сampanulасеае).

Колокольчик раскидистый (Campanula patula) - поедается удовлетворительно.

Семейство сложноцветные (Compositae).

Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium) - поедается удовлетворительно.

Кошачья лапка (Jntenneria dioica) - поедается плохо.

Лопух мелкий (Arctium minus) - поедается удовлетворительно.

Полынь обыкновенная, чернобыльник (Artemisia vulgaris ) - поедается хорошо.

Василек синий (Centaurea cyanus) - поедается плохо.

Василек луговой (Centaurea jacea) - поедается хорошо.

Василек шероховатый (Centaurea scabiosa) - поедается удовлетворительно.

Бодяк полевой (Cirsium arvense) - поедается очень плохо.

Бодяк разнолистный (Círsium heterophýllum) - поедается    плохо как в сене, так и в свежем виде.

Бодяк огородный (Cirsium oleraceum) - поедается   плохо в сене, в свежем виде лучше (цветы).

Жабник полевой (Pilago arvensis) - поедается плохо.

Ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum) - поедается удовлетворительно.

Кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis) - поедается хорошо.

Кульбаба шершаво-волосистая (Leóntodon híspidus) - поедается хорошо как в сене, так и в свежем виде.

Нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare) - поедается хорошо.

Желтуха (Senecio Jacobaea )  - поедается посредственно.

Золотая розга (Solidago virga aurea) - поедается хорошо.

Осот полевой (Sonchus arvensis) - поедается удовлетворительно как в сене, так и в свежем виде.

Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare) - поедается удовлетворительно.

Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) - поедается в сене хорошо, в свежем виде отлично.

Мать и мачеха (Tussilago farfara) - поедается очень плохо, свежие цветы - хорошо.

ЛИТЕРАТУРА

Атлас Кировской области. М., 1968. (главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР).

Баранцева Э.Д., Кирис И.Б. Перспективы любительского шиншилловодство в Казахстане и Средней Азии. Материалы научно-производственного совещания по охотничьему промыслу и звероводству в Казахстане (август 1969 г.). Алма-ата, 1970. С. 291-299.

Баранцева Э.Д., Корнилов Б.Е. Потребность шиншиллы в протеине. С.Б. НТИ ВНИИОЗ (Охота, пушнина и дичь), вып.29, киров 1970. С. 87-89.

Баранцева Э.Д., Кормовые дрожжи в рационе шиншиллы. Сб. НТИ ВНИИОЗ (Охота, Пушнина и дичь), вып. 28. Киров, 1970. С.71-74.

Баранцева Э.Д. Протеин в рационе шиншиллы. Материалы к научной конференции, посвящённой 50-летию института (ВНИИОЗ), ч.Ш.Киров, 1972.С. 108-109

Баранцева Э.Д.  Соотношение грубых и кончетрированных кормов в рационе шиншиллы. Материалы к научной конференции, посвящённой 50-летию института (ВНИИОЗ), ч.Ш.Киров, 1972.С. 100-103

Баранцева Э.Д. Зелёные корма в рационе шиншиллы. СБ.НТИ ВНИИОЗ (Охота, пушнина и дичь), вып. 37-39. Киров, Кировское отделение Волговытского изд-ва, 1972. С.123-127

Брем А.Э. Жизнь животных, т.П.Млекопитающие. С.-Петербург, "Общественная польза", 1983

Виноградов Б.С. Тушканчики. Фауна СССР. Млекопитающие, т.3, вып.4.М.Л.-Л., Изд-во АН СССР, 1937

Виноградов Б.С. и Аргиропуло А.И. Определитель Грызунов. Фауна СССР. Млекопитающие. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1941. (зоологич. ин-т АН СССР, Новая серия, №29).

Дементьев Г.П. К вопросу об аутомии у птиц. Зоологический журнал, 1958, т.ХХХУП, вып.2.С.251-256

Дубинин В. Изменение шейного отдела позвоночных животных в филогенезе и нтогенезе. журнал общей биологии, 1949, т.Х,№ 2, С.42-75

Жеденов В.Н. Сравнительноанатомические типы дольчатости легких у млекопитающих. Зоологический журнал, 1952, том ХХХI, вып. I.С. 150-158

Жеденов В.Н. и др. Анатомия кролика. М., "Советская наука", 1957.

Ильина Е.Д. Звероводство. М., Изд-во сельхоз. литературы; 1963.

Каплин А.А. Пушной рынок капиталистических стран. Производство и торговля мехами. М., "Внешторгиздат", 1965.

Каплин А.А. Пушнина. М., 1955.

Каплин А.А. Разведение шиншилл в неволе. каракулеводство и звероводство, 1956, № 5.С. 53-54

Кирис И.Б. К вопросу об аклиматизации шиншиллы в СССР. Сб. НТИ ВНИИЖП, вып. 2(5). Киров.обл. Книжн, издательство, 1961. С.7-39.

Кирис И.Б. Шиншилла. Труды ВНИИЖП, вып. ХIХ.М., Изд-во Центро-союза, 1962.С. 259-297

Кирис И.Б. Предварительные итоги акклиматизации шиншиллы в СССР. Материалы научной конференции ВНИИЖП 1964 г. (тезисы докладов).М., 1964.С.75-76

Кирис И.Б. Опыт содержания шиншиллы в вольере. Вопросы пушного хозяйства и товароведения. ТР.ВНИИОЗ, вып. XXXIII.М.,"Экономика", 1971.С.49-91.

Кирис И.Б. Размножение шиншиллы. Материалы к научной конференции, посвящённой 50-летию института, тезисы докладов, ч.П.Вопросы экологии. Киров, 1972 (ВНИИОЗ).С.86-89.

Кирис И.Б. Зубы шиншиллы, их аномалия и болезни. Сб.НТИ ВНИИОЗ (Охота, пушнина и дичь), вып.35.Киров, 1972.С.44-53.

Кирис И.Б. Некоторые морфологичесике особенности шиншиллы, акклиматизированной в СССР. Материалы Второго всесоюзного совещания по млекопитающим 23-27 декабря 1969 г.М.. Изд-во МГУ, 1972.

Кирис И.Б. Материалы по эмбриональному развитию длиннохвостой шиншиллы.Сб. НТИ ВНИИОЗ (Охота, пушнина и дичь), вып.40-41.Киров, 1973.

Кирис И.Б., баранцева Э.Д. Первый опыт акклиматизации шиншиллы в СССР. Акклиматизация животных в СССР. Материалы конференции по акклиматизации животных в СССР 910-15 мая 1963 г. г.Фрунзе). Алма-Ата, Изд-во АН Казахской ССР, 1963.С.103-105.

Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости.М., "Наука", 1967.

Корнилов Б.Е. Инфекционные болезни шиншилл.Сб.НТИ ВНИИЖП (охота, пушнина и дичь) вып.16.М., "Экономика", 1966.С.92-96

Корнилов Б.Е., Бердов А.З. незаразные болезни шиншилл. Материалы к научной конференции, посвящённой 50-летию института (ВНИИОЗ), ч.Ш.Киров, 1972.С.118-120.

Кубанцев Б.С. Условия существования и пол у млекопитающих. Учёные записки Волгоградского Государственного пединститута, 1964, вып.16.

Кубанцев б.С. Об изменчивости численного соотношения полов при размножении млекопитающих в зависимости от их систематической приналежности. Учёные записки Волгоградского государственного пединститута, 1964, вып.16

Лукашова Е.Н. Южная Америка. М., "Учпедгиз", 1958.

Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве. М., "Колос", 1964.

Мировой агроклиматический справочник. М.-Л.,Гидрометеорол. изд-во, 1937.

Никитенко М.Ф. Экологические различия между некоторыми популяциями бобра. Тезисы докладов совещания по внутривидовой изменчивости и микро-эволюции. Свердловск, 1964.

Никитюк Б.А. Сравнительноанатомическое исследование облитерации швов крыши черепа плацентарных млекопитающих. зоологический журнал, 1965, том XLIY, вып.12.С.1942-1949.

Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Том IY.М.-Л., Изд-во АН СССР,1940.

Павлов М.П., Корнилов Б.Е., Кирис И.Б., Баранцева Э.Д. Первые результаты работ по акклиматизации шиншиллы в СССР. Кролиководство и звероводство, 1961, №8 и №9.

Павлов М.П.,Баранцева Э.Д., Кирис И.Б., Корнилов Б.Е. Разведене шиншиллы (Руководство по клеточному содержанию. Киров, 1968 (ВНИИЖП),31.

Павлов М.П., Кирис И.Б., Баранцева Э.Д. Как выращивать шиншилл. Кролиководство и звероводство, 1969, №3. С.35-38.

Павлов М.П., Синельников А.М. Шиншилла в горах Западного Памира. Охота и Охотничье хозяйство, 1964, №12, с.13-14

Павлов М.П. Синельников А.М. Материалы по биологии шиншиллы (Chinchilla Lanigerq Molina). и оценка перспектив её акклиматизации в естественных условиях. Тр. ВНИИОЗ, т.XXIII, 1971. С.22-48.

Павлова Н.Р. Строение кожного покрова шиншиллы.Сб.НТИ ВНИИЖП (Охота, пушнина и дичь), вып.24 Киров, Кировское отделение Волго-Вятского книжн.изд-ва, 1969.С.84-91

Павлова Н.Р. Строение волосяного покрова длиннохвостой шиншиллы (Chinchilla laniger Gray). Исследования по фауне Советского Союза. М.,Изд-во МГУ, 1968.С.109-120

Павлова Н.Р. Эмбриональное развитие кожного и волосяного покрова шиншиллы.Сб. НТИ ВНИИОЗ (Охота, пушнина и дичь, вып.29. Киров, 1970.С.75-83.

Реймов Р. Опыт экологического и морфофизиологического анализа фауны млекопитающих южного Приаралья. Нукус, "Каракалпакстан", 1972

Рогинский Я.Я. Весовой указатель мозга. К вопросу о значении веса мозга в эволюции человека. Антропологический журнал, 1933.С.1-2

Свечник К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. Киев. Изд-во Украинской Академии Сельхознаук, 1961.

Симкин Г.Н. Типы слуховых полостей млекопитающих в связи с особенностями их образа жизни. Зоологический журнал, 1965, т. XLIY, вып.10.С.1638-1545.

Синельников А.М. О выпуске шиншиллы в урочище Яхчисор (Дарваз). Сб.НТИ ВНИИЖП (Охота, пушнина и дичь), вып.18.М., "Экономика". 1967.С.46-54.

Справочник по климату СССР, вып.29, ч.П.П., Гидрометиздат, 1964; ч.IY.Л., Гидрометиздат,1968.

Страны Латинской Америки.М., "Советская эжнциклопедия",1949.

Султанов М. Некоторые особенности терморегуляции у шиншиллы в условиях жаркого климата. Сб.НТИ ВНИИЖП (Охота, пушнина и дичь), вып.18.М.,1967.С.43-45

Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных. Зоологический журнал, 1958, т. ХХХУП, вып.2.С.161-173.

Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных. Проблемы флоры и фауны Урала. Тр. ин-та биологии УФАН СССР, 1960, вып.14.С.113-117.

Шварц С.С. Возрастная структура популяции животных и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы). Зоологический журнал, 1965, том  XLIY, вып.10.С.1443-1453

Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста. Рост Животных.М.-Л., Биомедгиз, 1935.С.8-60.

Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма юЛю,"Наука", 1969.

Шмидт Г.А. Типы Эмбригенеза и их приспособительное значение.М.,"Наука", 1968.

Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих.М., "Наука", 1966.

Aard W.P. Chinchilla farming in Soutch Africa.J.S.Afr.vet.med.Ass., 1962, 33, N 3:393-394.

Amberger W.Bewertung von Chinchillas.Dtsch.Pelztier-zuchter. 1956, 30, N 3.

Ambrosini G.II mio amico chinchilla.53.Chinchilla selvaggi nel varesoto.Evoluz.,agr., 1968, 13, N 6:56-58

Ashdown R.R.,Webb R.A fnd Cooper J.E. The anatomy of the abdominal muscles of the chinchilla.Research in veterinary science, 1967, 8, N 2:227-233.

Bachrach M. Fur. A Practical Treftise. New York, 1946.

Bakke N. Visiting a South American Chinchilla Ranch. The Black Fox Magazine. 1930, July.

Bardwell H.F. Die Zuchtung von Mutations chinchillas. Erfahrungen eines englischen.Zuchters.Chinchilla-Post, 1966, 11, N 12:353-355.

Barnett N. Bluesilk ranch favors open air system. Fur Trade Journal Canada, 1956, 33, N 5:31-32.

Bickel.E Polygam oder Koloniezucht mit Chinchillas.Dt.Pelztierzuchter, 1956, 30, N 3.

Bickel E. Das gute Harr an der Chinchillazucht.Dt.Pelztierzuchter, 1956, 30, N 6.

Bickel E.Das Chinchilla Hotel.Kosmos (BRD), 1956, 52, N 4.

Bickel E. "Nordisk Chinchilla". Aus Schwedens grosster Chinchillazucht.Dts.Pelztierzuchter.1957.31.№7.

Bickel E.Sudamerikanische Chinchillas.Wie man Sie halt und Zuchtet.Minden, 1962:175 s.

Bickel E. The wild Chinchilla years ago.Nat.Chinchilla Breeder, 1963,19, №7

Brass E. Auf dem Reiche der Pelze. Berlin, 1925.

Brenon H.C. The Brenon chinchilla service handbook. Inglewood.California, 1952:69 p.

Bresgen P.Gibt es noch wilde Chinchillas& Orion, Murnau, 1954, 9:277-279

Cabrera A.L. Catalogo de eos mamiferos de America del Sur, Buenos Aires, 1957-1961.

Casella R.L. The pripheral hemogram in the chinchilla. Mod.Vet.Pract., 1963, 44, N6.

Chapman R.E. Die Chapman-Chinchilla-Farmen. Chinchilla-Zucht. 1958, 1.N. 2:13-18.

Clarke I.D.W. Modern chinchilla farming. Toronto-Ontario, 1961:195 p.

De Chant C.J. Chinchilla pelt and herd improvement. Toronto, 1965.

Dellmann H.D. Zur Anatomie der mannlichen Geschlechtsorgane der Chinchilla Zeit.f.Anat.u.Entw.Desch., 1962, 123, N 1:137.

Desmarest A.C. Mammalogie on discription des especeb de Mammiferes.Pt. 11, Agasse, 1822:313.

Detweiler S.R.The eye of the chinchilla.J.Morphol., 1949, 84. N 1.

Eckardt H. Chinchillafurtterung.D.t.Pelztierzuchter, 1957, 31,N 4; Chinchilla-Zucht, 1959, 2, N 1.

Eckardt H. Metatiosdefinitionen.Chinchilla-Zucht, 1970, 13, N 1.

Eckehard S. Haut und Haar der Chinchillidae.Zool. Anz., 1968, N 1-2.

Ederstrom H.E., Akers T.K.,Keefner K.P., Thompson R.E., Akers T.K., Keefner K.P., Tompson R.E. Comparison of tolerance to hypoxia and hyperoxia in chinchillas and guinea pigs. Space life Sci., 1973, 3, N 2:171-173.

Eintritt der Fellreife bei Chinchillas. Chinchilla-Post. 1960, 5, N 1.

Farmer F.A. Study of the Dietary Requirementa of Chinchillas. the National Chinchilla Breeder of Canada,5, N I,1951, September.

Ferger F. Chinchilla are explained by a visitor From Chine.Black Fox.Mag., 1936, 20, N 7.

Fock F.Chinchilla in naturnaher haltung.Dt.Pelztierzuchter, 1967,47, N 8:1968, 42, N 6.

Fock F. Gegenwartsproleme der Chinchillazucht.Dt.Pelztierzuchter, 1967, 41, N 3.

Foelsch D. zur makrskopischen und mikroskopischen Anatomie des Respiretionsapparates der Chinchilla. Saugetirkundl.Mitt., 1966, 4, N 1:1-18.

Fur farm guidebook issue. Am.Fur Breeder, 1969, 42, N 12:3-182

Gimmnich K. Felle, die der Markt verlangt.Dt.pelztierzuchter, 1967, 41, N 3.

Gimmnich K. Verstehen die Chinchillazuchter ihr Geschaft nicht& Dt.Pelztierzuchter, 1967, 41, N 4.

Gimmnich K. Bewerung von Metationen. (Presseschau). Dt. Pelztierzuchter, 1968, 42, N 3.

Gimmnich K. Treffen von Mutationszuchtern in England. (Presseschau).Dt.Pelztierzuchter, 1968, 42, N 2.

Gimmnich K.Das Fellreifeproblem. Dt.Pelztierzuchter, 1970, 44, N 1:80-10.

Goodwin G.G. and others. The Animal Kingdom. New York, 1954.

Gunter E.D. Drei Jahre Chinchillazucht im Freigehege (Kanada). Chinchilla-Post. 1959, 8.

Grau j. The wild chinchilla today.Nat.chinchilla Breeder, 1963, 19, N 7:1964,20,N 2.

Hall F.G. Blood gas Transport in chinchillas.Pract.Sos. Expl.Biol.and Med., 1965, 119, N 14:1071-1073.

Haltenorth T. Zur Systematik der Chinchillas oder Hasen mause (Chinchillidae).Dt.Pelztierzuchter, 1956, 30, N 12:190-191.

Hillemann H.H. and Tibbitts F.D. Early egg loss in Chinchilla.Northwest Science, 1956, 30, N 4:127-132.

Hillemann H.H. and Tibbitts F.D. Ovsrian growth and development in chinchilla. Northwest Science, 2956, 30, N 4:115-126

Hillemann H.H. and Tibbitts F.D. Reproductive performance in chinchilla. Northwest Science, 1957, 31, N 2:92-98.

Hillemann H.H. and Tibbitts F.D. and Gaynor A.I. Reproductive biology in chinchilla. Nat.Chinchilla Breedrs of Amerika, Middletown, N.Y., 1959:75 p.

Hodgson R.G. Modern Chinchilla Pens and Equipment. Toronto_Ontario,1956.

Huber A. La chinchilla. Buenos Aires, 1929 (Republica Argentina-ministerio de Agriculture-Seccion Propaganda Informes) :1-16.

Iberial E. Pelztierzucht und - Fang.Berlin, 1922.

Jarosz S. Metody chow i hodowli szynszyli w swiecie oras w Polsce. Hodowca drobn. inwent., 1965, N 7-8; 22-23.

Jarosz S., Rzewski W. Chow szynszyli. Warszawa, Panstwowe wydawnictwo rolnicze i lesne, 1969:134.

Kennedy A.H. Chinchilla Diseases and Ailments.Toronto-Ontario,1952.

Kidwell J.F. Heritability of Body Weight in the Chinchilla.J.Heredity, 1955, 4, N 5.

Kopanski R.produkcija i przygotowanie do uboju materialu skorowego szynszyli (Chinchilla). Hodowca drobn. inwent., 1963, N 11:8-10

Kopp U. Die arterielle Blutverorgung der Bauch-und Beckenorgane der Langschwanzchinchilla, Chinchilla Lanigera (Molin,.1782). Saugetierkundl. Mitt., 1969, 17, N 3:217-227.

Korpf A. Die Kopfmuskulatur der Chinchilla.Tierarzte. Umsch., 1964, 19, N 4:208-211.

Kraft H. Das Morphologosche Blutbild von Chinchilla velligera (Prell, 1934).Blut, 1959, 5, N 6-7:386-387.

Krumbiegel J. Die Saugetiere der Sudamerika-expedition Prof.Dr.Kriegs.6 Wasserschweine und Viscacudae. Leipzig, Zool. Awz., 1940, 132, N 5/6:97-115.

Larrivee G.R., Elveujem C.A. Studies on the netritional requirements of chinchilla. J. Nutrition, 1954, 52, N 3.

Lauridsen I. and Coraway M.E. Basic genetics for the chinchilla breeder. Empress Chinchilla Mag., 1968, 24, N 3:10.

Loliger H.-Ch. Pelztierkrakheiten.Veb Gustav Fischer Verlag. Jena, 1970.

Mac Clintok D. Chinchilla.Pacif.Discovery, 1966, 19, N 3:18-25.

MoNab A.P. Management of Chinchillas in Rhodesia Rhodesia Agric.J., 1966, 63, N 3:46-48.

Masteau P. La Chinchilla.Naturalia, 1957, N 51:26-29.

Meynig B. Chinchillazucht in oppenen Schupen.Dt. Pelztierzuchter, 1964, 38, N 1:11-14.

Mischi G. II chinchilla ed il suo allevamento.Bologna, 1962:164.

Molina I. Saggio sulla Storia naturale del Chili. Bologna, 1810.

Newbernen P.M. A preliminary report on the blood picture of thq South American chinchilla. J. Amer.vet.Med.Ass., 1953, 122, N 912.

Nutrition of the Chinchilla (Chinchilla laniger). Nutrition Reviews, 1954, N 10.

Pearson O.P. reprodection of a South America rodent, the mountain vischacha. Amer. Jour. Mammalog., 1949, 84:142-173.

Pilleri G. Das Gehirn der Chinchillas und vergleichend-anatomische Betrachtungen mit verwandten Nagerarten. Acta Zoologica, 1959, 40, N 1:23-41.

Prell H. Die gegenwartig bekannten Arten der Gattung Chinchilla Bennet. Zoologische Anz., 1934, 108, N 5/6:97-104.

Quortrup E.R. Dental deformites of chinchillas. vet. Med., 1947, 42:259-260.

Reck J. Chinchilla in Freihaltung. Dt. Pelztierzuchter,1964, 38, N 7:134-135.

Reinolds C.R. mutations Dominants and recessives. Nat. Chinchilla Breeder, 1964, 20, N 7.

Ritchie W.M. Raising chinchillas. Publ. Canada Dept. Agric., 1963, N 1177:5-15.

Roost T.B. and Shackelford R.M. Someobservations on the gross anatomy of the genital system and two endocrine organs, and body weight in the chinchilla. Anat. Rec., 123, N 3:301-312.

Rubacky E.P. Chinchilla growth and development data. Nat. Chinchilla Breeder,1962,18,N 4; Part 1,1962,18,N 12; Part 11,1963,19,N 9.

Rzewski W. Ozena wartosti hodowlanej szynsyli. Hodowca drobn. Invent. 1967,15,N 2:15-16.

Rzewski W., Slawinski T. Chow szynszyli. Warszawa, 1961:31.

Sanne S. Kontrollerad palsmognad hos chinchilla. Vara palsdjur, 1961, 32, N 12^329-331

Shauffelen O. Zur Anatomie des Chinchillaschadels. Veroff.Zool.Staaatssamml. Menchen, 1959, 5:190-237.

Schmidt F. Erlauterungen fur die prktische Arbeit beim Bewerten nach dem ECB-System. Dt Pelztierzuchter, 1964, 38, N 3:46-52.

Schreiber G. Chinchillazucht im Freilandgehege. Ein bemerkenswerten Versuch in Deutschland. Chinchilla Post, 1962, 7, N 4:105-108.

Shackelford R.M. The genetics of metant color phases. Nat.Chinchilla Breeder, 1963, 19, N 8 (CFFS:1-6).

Snow C.F. Chinchilla. Breeding. London, 1959.

Stenbrik D. Auf Farmbesuch in den USA. Dt.Pelztierzuchter, 1965, 39, N 12.

Sullivan L. Prime factos. Chinchilla forum, 1965, 1, N 4:37-42.

Thomasen H.B. Wilde Chinchilla in Andengebirge. Dt. pelztierzuchter, 1966, 40, N 10:192-194.

Thormadsgaard E.H. and A.P. We ranch a thoesand chinchillas. Nat.Chinchilla Breeder, 1963, 19, N 4.

Tibbitts F.D., Hillemann H.H. Reproductive Potentoal in Chinchilla. Northwest Science, 1953, 31, N 1:28-37.

Tibbitts F.D., Hillemann H.H. The development and Histology of the chinchilla placentae. J Morphol., 1959, 105, N 2:317-365.

Tschudi I.I. Fauna Peruana. Berlin. 1844.

Voris J.C., Yoakum J.D., Yocum C.F. Notes on Chinchilla liberations in California.J.Mammology, 1955, 36, N 2:302.

Walter P.Zur Anatomie des Chinchilla. 2.Mitt. Chinchilla-Post, 1963, 8, N 6:208-211; 1963, 8, N 5:166-170

White M.C. Chinchilla research a bibliography. Nev-York, Nat.Chinchilla Breeder of America, 1964:64 p.

Walker E.P., Warnick F., Lange K.J., Uible H.E. Mammals of the World. baltimore, The J.Hopkins Press, 1964.

Wilkox H.N. Histology of the skin and hair of the adult chinchilla. Anat. Res., 1950, 105, N 3.

Zimmermann W. Das Chinchillafell.Dt.Pelztierzuchter, 1956, 30, N 3:144-145.

Zimmermann W. Zur Domestikation der Chinchillas.Z. Tierzucht, 1962, 76, N 2/3:343-348. 

Zimmermann W. Die Chinchillazucht mess eine Pelztierzucht werden. Chinchilla-Post, 1963, 8, N 6:203-207.