SILVER CHINS

Потребление воды шиншиллами

Длиннохвостая шиншилла (Chinchilla lanigera)

Джон Дж. Мак Манус Факультет биологии, Университет Фэрли Дикинсон, Мэдисон, штат Нью-Джерси (2 августа 1971)

Перевод на русский язык: Антон Макаров;   Редакция: Денис Михайлов 

Аннотация:

Потребление воды ad libitum (неограниченно), лишение воды и усвоение растворов NaCl (поваренной соли) были изучены на длиннохвостых шиншиллах.

При питании лабораторным кормом вволю (ad libitum), в среднем, потребление составляло 5.96 +/-3.02 мл/100гр ежедневно.

 Потребление жидкости в течение недели значительно возрастало с увеличением соли в воде до предела 0.2 М, но уменьшалось до незначительных величин при достижении концентрации 1.0 М.

Стабильное состояние веса наблюдалось при использовании жидкости с концентрацией солей на уровне 0.6 М, но даже при концентрации в 1.0 М снижение веса было меньшим, чем при полном отсутствии воды.

В сравнении с другими грызунами, длиннохвостая шиншилла больше походит на пустынных животных в своей способности извлекать «полезную» воду из весьма концентрированных солевых растворов.

ВВЕДЕНИЕ

Недавние исследования морфологии почек, а также почечной функции шиншиллы (длиннохвостой) показывают, что с точки зрения почечной функции шиншиллы во многом схожи с пустынными грызунами. Почки шиншилл имеют относительно толстый мозговой слой в сравнении с корой (12.6 против 2.0 мм), с почечным соском, который может выступать в мочеточник (Пронг, 1969). Сообщалось о том, что концентрация мочи находится в пределах 2350 – 7599 миллиосмоль (Вейссер, 1970) и о том, что животное может выживать до двух недель в отсутствие доступной воды (Пронг, 1969).

Хотя шиншиллы и не пустынные грызуны, их естественная среда обитания – высокогорные, каменистые склоны Анд (Перу, Боливия, Чили и Аргентина) (Уолкер, 1964). В условиях засушливости, которые характерны для этой местности, шиншилла, по-видимому, столкнулась с экологическим давлением, аналогичным тому, которое привело к возникновению эффективных механизмов водосбережения у пустынных видов. (Шмидт-Нильсен, 1964). Цель данного исследования – изучить потребности в воде, пределы содержания в ней солей и отклонения веса шиншилл, используя модифицированный метод Бартоломью и Хадсона (1959) по исследованию пустынных сусликов. Шиншилла сравнивается с другими грызунами, которые были изучены посредством аналогичной техники. 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

16 взрослых шиншилл весом от 400 до 600 грамм каждая были получены от заводчика. Все они содержались по отдельности в аквариумах с прозрачной крышкой, наполненных опилками, основной корм — Purina Rat Chow. Температура и относительная влажность в лаборатории в среднем составляли 21.8 +/-1.9 градусов Цельсия и 42.9 +/-17.2% соответственно, а так же регулируемой длительностью дня и ночи (по 12 часов).

Неограниченное потребление воды замерялось в течение двух недель путем ежедневного взвешивания поилок. Использовались шариковые поилки, во избежание протекания. Погрешность от испарения воды нивелировалась одновременным проведением нескольких измерений. Точность измерений потребления воды составляет 0.1 мл и представлена в виде процента от массы тела в день. Животные взвешивались ежедневно с точностью до грамма.

Толерантность к солевым соединениям определялась путём наращивания концентрации соли в воде, начиная от 0.1 М до 1.0 М. После 7 дней тестирования определённой молярности, животные переводились на свежую воду минимум на неделю, прежде чем были подвергнуты очередным тестированиям с более высокой концентрацией. Потребление жидкостей и вес измерялись по принципу уже указанному выше, изменения веса замерялись ежедневно и записывались в виде процентного соотношения текущего веса к изначальному, где изначальный вес – это цифра, полученная в начале каждого семидневного цикла тестирований. Шиншиллы так же взвешивались и несколько дней спустя окончания тестов, для оценки скорости регидратации (восполнение потери жидкости организмом).

Последствия отказа от воды исследовались в течение 7 дней, после чего была проведена оценка регидратации; животные были взвешены по той же самой схеме.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Потребление воды с различной концентрацией соли показано на рисунке 1. В среднем, шиншиллы ежедневно потребляли воду по желанию, в кол-ве 5.96% от своего веса (при этом, в зависимости от животного, эта цифра разнилась на +/-3.02%), общие границы потребления воды составили от 2.34% до 11.09%.

Рисунок 1. Потребление жидкости шиншиллой в течение 7 дней в зависимости от различных концентраций соли. Столбцы и вертикальные линии демонстрируют среднее значение и разброс от минимального к максимальному, соответственно. Белые прямоугольники показывают +/-1 стандартное отклонение, а чёрные - +/-2 стандартную ошибку среднего значения. Примерный объем указан над каждым прямоугольником. Если заштрихованные прямоугольники не перекрываются, различия между двумя средними значениями могут считаться статистически значимыми. По вертикальной оси демонстрируется ежедневное потребление воды в процентах от массы животного, а по горизонтальной — концентрация соли в воде (молярность). 

При наращивании концентрации солевых соединений в воде, потребляемое количество показало прирост на ранних стадиях (пик на уровне 0.2 М), после чего после чего потребление воды неизменно уменьшалось до ничтожно малых объёмов при уровне соли 1.0 М. Реальное количество соли, поглощённое на каждой молярности, указано на рисунке 2. Потребление NaCl при высоких молярностях было ниже, чем на средних, по причине замеченного снижения общего объёма потребляемой воды при высоких концентрациях соли.

Рисунок 2. Соль, поглощаемая шиншиллами в зависимости от концентрации раствора в течение 7 дней. Вертикальная ось — поглощённая соль на 100 граммов веса в день, горизонтальная — молярность. 

Рисунок 3 демонстрирует динамику ежедневных изменений веса зафиксированных в виде процентного соотношения к изначальному весу. При молярностях до 0.5 М (чуть менее концентрированный солевой раствор, чем морская вода) вес наблюдался или стабильный, или слегка возрастающий. При более высоких молярностях наблюдалось снижение веса, которое было в прямой зависимости от молярности солевого раствора. Тем не менее, даже при молярности 1.0 М снижение веса было ниже, чем при лишении шиншилл воды.

Рисунок 3. Ежедневные изменения веса при употреблении воды с различными концентрациями соли. Крайний правый столбец отражает изменение веса животных, лишенных воды. Вертикальная ось — процентное изменение веса в день, горизонтальная — концентрация раствора.

Суммарная потеря веса и регидратация для тех молярностей, где были замечены значительные изменения веса, изображены на рисунке 4. После семидневного потребления солевого раствора, регидратация происходила в течение 24 часов и в каждом случае наблюдалось небольшая сверхкомпенсация. Животные, лишённые доступа к воде, восполняли свой вес медленнее, некоторые из них не доходили до своего изначального веса и по истечении четырёх дней.

Рисунок 4. Процент веса шиншиллы от изначального после семидневного употребления солёной воды или дегидратации (чёрные круги), а так же по прошествии 24 часов с момента возврата доступа к свежей (несолёной) воде (белые круги). Вертикальная ось — процент от изначального веса, горизонтальная ось — молярность соли.

ОБСУЖДЕНИЕ

Характер потребления воды с различными молярностями NaCl говорит об изначальном диурезе (образование мочи), который затем сменялся поведенческой реакцией избегания. При концентрации 0.1-0.2 М, потребление соли росло, и шиншиллы были вынуждены пить больше воды, чтобы вывести из организма лишнюю соль. Это усугублялось тем, что в таких растворах содержание полезной воды на единицу объёма меньше, чем в простой воде и для того, чтобы организм получал необходимое ему количество пригодной воды, животным требовалось пить больше. Однако, когда концентрация соли увеличивалась, этот эффект имел обратное действие. Это могло быть обусловлено плохим вкусом высокосоленой воды.

В моменты, когда дозировка соли варьировалась в пределах 0.3 — 0.6 М, несмотря на последовательное снижение объёма выпиваемой жидкости, потери веса у шиншилл замечены не были.  Похоже, что именно в этих условиях почечная функция имела решающее значение, что позволяло животным увеличить концентрированность мочи и уменьшить количество воды, затрачиваемое на вывод соли и метаболических отходов. Таким образом, шиншиллы способны сохранять положительный водный баланс в организме при потреблении воды с концентрацией солей до 0.6 М. Потери воды превышают потребление при более высоких молярностях и напрямую зависят от концентрации соли (рис. 3 и 4).

Различия в скорости регидратации между организмами животных, употреблявших солевые растворы и лишенных воды могут быть обоснованы постепенной потерей соли организмами последних. При получении доступа к воде, этим шиншиллам требовалось больше времени для восполнения уровня соли в организме, а так же для восстановления массы тела — она была невозможной в течение первых 24 часов и требовала нескольких дней.

Противопоставляя восприимчивость к соли у шиншилл тому же качеству других грызунов, изученных подобным методом, становится очевидно, что шиншиллы весьма эффективно сохраняют вес, употребляя достаточно солёную воду. Луговые полёвки (Гетц, 1963, 1966), равнинные лесные хомяки (Берни и Туоми, 1970), флоридская мышь (Фертиг и Лайне, 1963) и серая крыса (Адольф, 1943; Ричтер и Мозье, 1954) — все теряли вес, либо умирали при концентрациях 0.3 М и выше. В противовес им, домовая мышь (Фертиг и Эдмонс, 1969) и полевые хомяки (Макмиллэн, 1964), были способны выдерживать употребление морской воды (концентрация соли 0.54 М). Пустынные виды сильнее адаптированы к получению пользы из воды более соленой, чем морская. Суслики (Хадсон, 1964) способны выживать при концентрации 0.7 М, белохвостая луговая собачка (Бартоломью и Хадсон, 1959) и монгольская песчанка (Винкульманн и Гетц, 1962) — при 0.8 М, а золотистая иглистая мышь (Школник и Борут, 1969) — при 0.9 М. Фертиг (1969) предположил, что в подходящих условиях домовая мышь способна адаптироваться и к более концентрированным солевым растворам. Получается, что шиншиллы практически так же эффективно способны потреблять воду с содержанием соли, как пустынные суслики, луговые собачки и песчанки. Принимая во внимание тип и эффективность ее почек, можно сделать вывод о том, что шиншиллы очень схожи с пустынными грызунами в своей способности переживать засуху, а так же выживать, употребляя воду с высоким содержанием соли.

Благодарность — я выражаю признательность Роберту Дж. Эшеру за помощь в проведении этого эксперимента, а так же доктору Джеку В. Хадсону и доктору Хэррисону В. Эмброузу за их критику. Средства на проведение эксперимента были предоставлены Университетом Фэрли Дикинсон. 

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

ADOLPH E. F. (1943) Do rats thrive when drinking sea water ?Am. J. Physiol. 140, 25-32.

BARTHOLOMEW G. A. & HUDSON J. W. (1959) Effects of sodium chloride on weight and drinking in the antelope ground squirrel. J. Mammal. 40, 354-360.

BIRNEY E. C. & TWOMEY S. L. (1970) Effects of sodium chloride on water consumption, weight, and survival in the woodrats, Neotomamicropus and Neotomafloridana. J. Mammal. 51, 372-375.

FERTIG D. S. & EDMONDS V. W. (1969) The physiology of the house mouse. Scient. Am. 221, 103-l 10.

FERTIG. D. S. & LAYNE J. N. (1963) Water relationships in the Florida mouse. J. Mammal. 44, 322-334.

GETZ L. L. (1963) A comparison of the water balance of the prairie and meadow voles. Ecology 44, 202-207.

GETZ L. L. (1966) Salt tolerances of salt marsh meadow voles. J. Mammal. 47, 201-207.

HUDSON J. W. (1964) Water metabolism in desert mammals. In Thirst, pp. 21 l-235. Pergamon, Oxford.

MACMILLEN R. E. (1964) Water economy and salt balance in the western harvest mouse, Reithrodontomysmegalotis. Physiol. Z&l. 31, 45-56.

PRONG L. A., BJORAKER D. G. & HARVEY R. B. (1969) Comparison of the renal medullary vascular systems of dog and chinchilla. Microvascular Res. 1, 275-286.

RICHTER C. P. & MOSIER H. D., JR. (1954) Maximum sodium chloride intake and thirst in domesticated and wild Norway rats. Am. J. Physiol. 176, 213-222.

SCHMIDT-NIELSEN K. (1964) Desert Animals. Oxford University Press.

SHKOLNIK A. & BORUT A. (1969) Temperature and water relations in two species of spiny mice (Acomys). J. Mammal. JO, 245-255.

SIMPSON G. G., ROE A. & LEWONTIN R. C. (1960) Q uantitative Zoology. Harcourt, Brace & World, New York.

WALKER E. P. (1964) Mammals of the World, Vol. 2, pp. 1029-1032. John Hopkins Press, Baltimore.

WEISSER F., LACY F. B., WEBER H. & JAMISON R. L. (1970) Renal function in the chinchilla. Am. J. Physiol. 219, 1706-1713.

WINKELMANN J. R. & GETZ L. L. (1962) Water balance in the Mongolian gerbil. J. Mammal. 43, 150-l 54.

Key Word Index - Chinchilla laniger; water uptake; desert species; kidney; salt water- drink.