SILVER CHINS

Материал по курсам шиншилловодства академии им. К.И. Скрябина, кафедра пушного звероводства, 2008 год.

Материальными носителями наследственности являются хромосомы. В соматических клетках каждая хромосома имеет себе подобную (гомологичные хромосомы). Исключение составляет только одна пара половых хромосом: у самцов млекопитающих в этой паре хромосомы различны, у самок — подобны. Число хромосом постоянно для каждого вида: у американских норок - 15 пар, у лисиц - 19, у песцов - 25, у нутрии - 42, у соболей - 38, а у шиншилл - 32. Каждая хромосома несет значительное число генов, оказывающих влияние на свойства особи: одни определяют ту или иную окраску, другие - длину волос, третьи - размер тела и т. п. Каждый ген располагается в определенном участке хромосомы - локусе. Два гена, находящиеся в одном и том же локусе парных хромосом, носят название аллелей.

В парных хромосомах в одних и тех же локусах чаще всего расположены одинаковые гены. Иногда один из генов изменяется (мутирует), в результате чего он начинает определять новое проявление признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по-разному. Аллели неоднократно мутировавшего гена, происходящие из одного и того же локуса называют серией множественных аллелей.

Соматические клетки каждого животного одновременно могут иметь только два аллельных гена (по одному в каждой гомологичной хромосоме). Если они одинаковы, животное гомозиготно по данному гену, если различны - гетерозиготно. Особь, несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, также гетерозиготна. Генотип таких особей называют компаундом.

Аллельные гены имеют определенные взаимоотношения: если наличие одного гена подавляет проявление другого, то говорят о полном доминировании. Например, при наличии гена стандартной окраски аллельный ему ген фиолетовой окраски у шиншилл не проявляется. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным (V), подавляемый (v) - рецессивным. Такое взаимоотношение генов обозначают знаком > (например, доминирование гена V над геном v обозначается V>v).

В некоторых случаях доминирования не наблюдается. То есть, потомство от скрещивания разных по окраске зверей, несущее по одному гену каждой окраски, имеет промежуточную окраску. Такой тип наследования называют неполным доминированием, или промежуточной наследственностью.

Каждому гену присваивается буквенное обозначение. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами: рецессивные - строчной, например ген окраски, фиолет - v, доминантные - прописной - V. Так как в каждой клетке тела находится по две гомологичных хромосомы, несущие аллельные гены, генотип всегда обозначают двумя буквами.

Если в одну аллеломорфу входит боле двух генов (т. е. один ген дал более двух мутаций), все они обозначаются одинаково, но с дополнительной буквой, поставленной сверху. Каждый признак может определяться не одним, а несколькими генами. Так, по современным данным окраска стандартной шиншиллы определяется 7 доминантными и 3 рецессивными генами.

Чтобы дать полную генетическую формулу окраски стандартной шиншиллы, следует выписать обозначения 10 генов, известных в настоящее время -  ААВВССееММРРSSpwpwblblwwpwpwVV

Стандартная окраска проявляется только при наличии всех генов, ее определяющих, а доминантные гены могут быть и в гетерозиготном состоянии. Если хоть одна пара доминантных генов заменена их рецессивными аллелями или один из рецессивных генов доминантным, окраска опушения шиншиллы изменится. Для сравнения приведем генотипы шиншилл двух окрасок - стандартная - ААВВССееММРРSSblblwwpwpwVV; фиолетовая - ААВВССееММРРSSblblwwpwpwvv. Здесь замена генов VV на vv вызвала появление фиолетовой окраски шиншиллы.

Окраска также изменится, если рецессивный ген е заменить доминантным Е, определяющим окраску эбони. Так как ген эбони имеет неполное доминирование, то шиншиллы, гомозиготные и гетерозиготные по этому гену, будут иметь разную окраску: стандартная - ААВВССееММРРSSblblwwpwpwVV; ААВВССЕеММРРSSblblwwpwpwVV - гетероэбони; ААВВССЕЕММРРSSblblwwpwpwVV - гомоэбони.

Хотя приведенная формула окраски шиншиллы очень велика, она отражает далеко не все наследственные качества шиншиллы (генотип), а только известные гены, определяющие основную окраску. Возможно, существуют и другие гены, ее определяющие, о которых можно будет узнать только в случае их мутации. В этой формуле не обозначены гены, определяющие пятнистость, оттенки окраски, длину и густоту волосяного покрова и другие признаки. Полная формула генотипа шиншиллы по нескольким признакам должна быть во много раз больше.

Пользоваться при работе такими длинными формулами очень неудобно и поэтому принято выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если говорят о генотипе фиолетовой шиншиллы, то упоминают только ген vv, о сапфировой ss и т. д. Если же интересует бело - розовая, объединяющая гены бежевой PwPw и Белой Вильсона Ww, то выписывают две пары букв - PwPwWw. Во всех случаях подразумевается, что остальные гены соответствуют «дикому» типу (стандартной шиншилле).

Если требуется сравнить генотипы двух шиншилл, например фиолетовой (vv) и бежевой (PP), то нельзя ограничиться указанием лишь генов, вызывающих окраску каждой из них. Генотип каждой шиншиллы следует обозначать всеми генами, по которым они различаются (vvww - у алеутской, VVPP — у бежевой). Другие гены не пишут, так как у обеих норок они одинаковы.

При обозначении генотипа всегда пишут оба гена одной аллели, у гетерозиготов сначала доминантный, потом рецессивный (Аа). Если неизвестно, гомозиготна или гетерозиготна та или иная особь по какому-либо доминантному гену, в обозначение ее генотипа записывают только одну букву, а вместо второй проставляют прочерк. Например, запись А_Р_ обозначает, что эта шиншилла стандартная по фенотипу, но она может быть гомозиготной или гетерозиготной по одному или по обоим генам.

В приведенных примерах говорилось о качественных признаках, когда при изменении генотипа изменяется качество (при одном генотипе стандартная норка, при другом цветная -   фиолетовая, пастелевая).

При спаривании двух гомозиготных особей, несущих разные гены, в первом поколении получается однотипное потомство, подобное тому родителю, который имел доминантные гены. В случае промежуточного наследования потомство имеет новую (промежуточную) форму (например, окраску), но во всех случаях скрещивания гомозиготов их потомство одинаково по внешнему проявлению изучаемого признака (по фенотипу) и своим наследственным качествам (генотипу), но гетерозиготно, если родители несли разные гены.

При скрещивании гетерозиготов по одному гену между собой во втором поколении происходит расщепление в соотношении: доминантный гомозигот - 1, гетерозигота - 2, рецессивный гомозигот - 1. При полном доминировании соотношение по фенотипу будет 3:1, то есть три потомка наследуют доминантный признак, а один - рецессивный.

Если изучается наследование признака, определяемого двумя генами (например - bbss), то при скрещивании особей, несущих разные гены (угольная - bbSS и сапфир - BBss), в первом поколении потомство будет стандартным, но гетерозиготным по обоим генам (BbSs).

Во втором поколении при спаривании дигетерозиготов между собой потомство по окраске будет иметь следующее соотношение: стандартных - 9, угольных - 3 сапфировых - 3, полностью голубая - 1.

Нужно иметь в виду, что ожидаемые теоретические цифровые соотношения могут быть получены только на массовом материале. В отдельных же пометах могут быть значительные отклонения. Методом вариационной статистики можно определить, случайны ли отклонения наблюдаемые при ограниченном числе особей.

При скрещивании гетерозиготов с гомозиготами (возвратное скрещивание) результаты будут различные в зависимости от того каков гомозиготный родитель. Если он доминантный (АА), то при скрещивании с гетерозиготом (Аа) все потомство по фенотипу будет одинаковым, по генотипу же 50% будет гомозиготных (АА), а 50% гетерозиготных (Аа). При скрещивании с рецессивом (аа) потомство будет различным не только по генотипу, но и по фенотипу: 50% будет иметь рецессивную окраску (аа), 50% —доминантную, но они будут гетерозиготами (Аа).

Зная, как идет расщепление, можно рассчитать примерное число потомков, которое надо иметь, чтобы получить особей, объединяющих несколько рецессивных генов. Вероятность получения дирецессивной шиншиллы от двух дигетерозиготных особей равна 1/16 (около 6%) Следовательно, для получения шиншилл желательной окраски, учитывая, что при небольшом числе потомков всегда возможны случайные нарушения соотношений и что для разведения в чистоте нужно несколько особей, требуется иметь не менее 100-150 щенков. Вероятность получения трирецессивной шиншиллы от тригибридных родителей значительно меньше и равняется всего 1/64 (около 1,5%). Вероятность получения тетрарецессивной шиншиллы от гетерозиготных родителей составляет всего 1/256 (0.4%).

Для того чтобы повысить шансы получения три или тетрарецессивных шиншилл используют животных, несущих общие рецессивные гены. При расчетах возможного генотипа потомков надо иметь в виду, что в некоторых случаях обычные соотношения нарушаются. В звероводстве наиболее частые нарушения бывают в результате летального действия отдельных генов. Доминантные гены, определяющие окраски: Белая Вильсона и Черный бархат в двойном наборе вызывают гибель несущих их особей. Поэтому при спаривании двух шиншилл типа Белая Вильсона в первом поколении наблюдается соотношение по фенотипу не 3:1, а 2:1, то есть рождаются (примерно 66%) белые Вильсона гетерозиготы, 25% (33% родившегося) стандартного потомства и 25% (рецессивные гомозиготы) погибают в фазе эмбрионального развития. Рождение стандартных щенков указывает на то, что родители были гетерозиготны (генотип Ww). Гибель гомозиготных зверей генотипа WW подтверждается уменьшением среднего размера пометов примерно на 25%. Такое же явление наблюдается и при разведении других зверей с генами, оказывающими в гомозиготном состоянии летальное действие.

Нарушение ожидаемых соотношений может быть и при спаривании зверей, несущих различные гены из серии множественных аллелей.

Иногда наличие какого-либо гена не дает проявиться другим. Это явление носит название эпистаза. Так, у альбиносов могут быть любые другие гены окраски, но они не проявятся, поскольку наличие генов альбинизма определяет отсутствие пигмента. То же наблюдается у белых шиншилл (сс). Наличие в генотипе cc тормозит проявление окраски, вызываемой другими генами. Нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотропия). К таким генам можно отнести все летальные гены, ибо одновременно с изменением окраски они в гомозиготном состоянии вызывают потерю жизнеспособности несущих их особей. Ген белой рецессивной окраски, определяющий ослабление окраски, в гомозиготном состоянии вызывает стерильность самцов, а часто и бесплодие самок. В некоторых случаях такие факты могут быть объяснены и сцеплением генов.

Другой тип наследования имеют так называемые количественные признаки, изменение которых связано с изменением не качества, а количества (меры). Например, размер тела — признак, который в зависимости от генотипа может быть большим или меньшим. Количественные признаки зависят обычно от нескольких одинаково действующих генов, называемых множественными, полимерными, однозначными или полигенами. Множественные гены принадлежат к разным аллеломорфам, но действуют одинаково, уменьшая или увеличивая какой-либо признак (размер тела, длину волос, густоту опушения, плодовитость и т. д.). Обозначают эти гены одинаковыми буквами, но с цифрами - например, BBiB2B2 В3В3.

Действие полимерных генов может быть различным. Для их максимального проявления в одних случаях достаточно наличия хотя бы одного доминантного гена в каждой паре аллелей, например В1в1В2в2Взвз, в других случаях важно общее число доминантных или рецессивных генов независимо от того, в каких парах аллелей они находятся (кумулятивная полимерия). В последнем случае признак проявится одинаково у животных с генотипами B1BlB2b2b3b3 и B1b1B2b2B3,b3, так как в обоих случаях особи будут иметь по три доминантных и три рецессивных гена.

Количественные признаки наследуются по тем же законам, что и альтернативные, но изучение их значительно сложнее, потому что потомство получается очень разнообразным по генотипам и, кроме того, на количественные признаки очень большое влияние оказывают внешние условия, затрудняющие выявление генотипов. При изучении количественных признаков обычно выясняют только степень их наследственной обусловленности, а число генов не уточняют.

Племенная работа основывается (зиждется) на основных биологических законах – наследственность, изменчивость и дискретность наследственных факторов. Под наследственностью понимают свойство родителей передавать свои признаки потомству, изменчивостью - различие признаков у отдельных особей, обусловленное разной их наследственностью и влиянием внешних условий. Наследственные единицы (гены) постоянны, дискретны и передаются в неизменном состоянии от одного поколения к другому. Они не изменяются, но могут перегруппировываться, создавая новые генотипы. Совокупность всех генов организма называется его генотипом или генетической конституцией. Под фенотипом понимают внешний вид и состояние особи в данный момент, которые являются результатом взаимодействия генотипа и внешней среды.

Виды животных или растений на земле существуют в виде популяций. Популяция - это совокупность животных, одного вида, обитающих на определенной территории, свободно спаривающихся между собою и не спаривающихся с особями других популяций. Цель популяции - выжить. Она достигается путем генетического разнообразия особей популяции, в основном, за счет рекомбинации генов в процессе полового размножения и, частично, мутаций. Естественная популяция функционирует в постоянно меняющихся в большей или меньшей степени условиях внешней среды. При изменении условий всегда найдутся генотипы, для которых новые условия будут благоприятными. Они дадут больше потомства и изменят соотношение генотипов в популяции в свою пользу. Можно сказать, что природа «стремится» к разнообразию.

Селекционер из поколения в поколение, оставляет в стаде животных, соответствующих селекционируемому типу, жизнеспособных и хорошо размножающихся, т.е. таких, для которых данные условия благоприятны. (Конечно, уровень кормления должен быть таким, чтобы генетические задатки лучших животных могли проявиться). Задача селекционера добиться единообразия. Но если условия, изменились, то в управляемой популяции (стаде) не окажется генотипов, для которых изменившиеся условия были бы благоприятными. Животные начинают болеть, плохо размножаться. Производственные показатели ухудшаются. Следовательно, зоотехник, стремясь к единообразию генотипов не должен резко изменять условия кормления и содержания, как в худшую, так и в лучшую стороны.

Но и при стабильных условия кормления и содержания, в уже отселекционированном стаде, при половом размножении происходит рекомбинация генов и выщепление нежелательных экземпляров. Поэтому работа по отбору молодняка на племя и подбору родительских пар должна продолжаться с неослабевающей интенсивностью. В противном случае качество зверей стада ухудшится.

Племенную работу можно сравнить с заплывом против течения, но не с подъемом по лестнице. Достигнутый уровень зафиксировать не возможно. Особенно быстро это ощущается на видах с большой скоростью оборачиваемости стада, какими являются пушные звери.

При организации племенной работы в звероводстве приходится учитывать то обстоятельство, что могут быть два типа наследования хозяйственно полезных признаков. Такие признаки, как размер зверя, плодовитость, большинство показателей качества опушения, относятся к количественным, определяемым, как правило, многими генами (полигенами). Важный же в звероводстве признак - основная окраска опушения - является альтернативным, и хотя может определяться многими генами, но каждый из них наследуется и проявляется самостоятельно.

При селекции по количественным признакам следует иметь в виду, что действие полигенов может быть различным. Чаще встречается комулятивное, или аддитивное, наследование, при котором степень проявления признака зависит от общего числа доминантных генов, независимо от того, относятся они к одним или разным парам аллелей. Например, размеры тела шиншилл, очевидно, зависят от нескольких генов, которые можно условно обозначить А1А1, А2А2, А3А3 и т.д. По-видимому, величина зверей при трех доминантных генах будет одинаковой, как в случае, когда они относятся к разным парам аллелей, то есть при генотипе А1а1А2а2А3а3, так и в том случае, если эти доминантные гены относятся только к двум парам аллелей, то есть при генотипе А1А1А2а2а3а3. При таком типе наследования потомство обычно характеризуется показателями, средними между показателями обоих родителей: при спаривании крупных и мелких зверей потомство будет средним. В то же время при спаривании между собой средних по размерам зверей в потомстве обычно наблюдается широкое расщепление. Средние по размерам звери содержат примерно одинаковое количество доминантных генов, при этом доминантные гены могут относиться к разным аллелям и у щенков возможны самые разнообразные их комбинации. При спаривании зверей, уклоняющихся в желательную сторону, то есть с большим количеством нужных генов, шансы на получение ценного потомства повышаются, но и в этом случае будет расщепление и возможно появление нежелательного молодняка. Звери, гомозиготные по полигенам, практически не встречаются. Поэтому случаи, когда хорошие родители дают только подобное себе по количественным признакам потомство, очень редки.

Большинство важных хозяйственных признаков, таких как размер тела, живая масса, плодовитость, молочность, качество опушения и т. д. наследуются, как аддитивные. Они подчиняются законам Менделя, но из-за большого количества генов индуцирующих тот или иной признак образуется такое большое количество разных генотипов (при двух парах генов - 16, трех - 64, четырех - 256, пяти - 1024 и т.д.), что создается впечатление непрерывной изменчивости. Это разнообразие генотипов можно отобразить в виде кривой нормального распределения. Просчитать количество генотипов мы не можем, т.к. не знаем какое количество генов ответственно за развитие того или иного признака. Селекция по количественным признакам усложняется еще и тем, что они в большой степени подвержены влиянию внешней среды. И это влияние также образует распределение, описываемое кривой нормального распределения. Таким образом, фенотипическое разнообразие особей в стаде образуется за счет сочетания этих двух факторов, и определить силу влияния каждого чрезвычайно трудно, но в практической селекции необходимо.

При неправильном кормлении молодняк любого генотипа будет не крупным, а самки будут приносить малочисленные пометы. В подобных случаях проведение массовой селекции с учетом лишь фенотипа (внешних признаков) даст очень слабый эффект т.к. из-за общего снижения показателей невозможно выделить лучших зверей. Значительно больших успехов можно добиться при улучшении условий. Чтобы определить, в каком направлении целесообразно вести работу: обратить ли в первую очередь внимание на условия содержания и кормления или на отбор и подбор, - надо высчитать коэффициент наследуемости (h2), который показывает насколько разнообразие признака в данном стаде и в данное время зависит от генетических факторов. Он чаще всего определяется, как удвоенный коэффициент корреляции (2r) развития признака у родителей и их потомства. Теоретически, если бы отсутствовало влияние внешних условий, то коэффициент наследуемости равнялся бы единице. Сила влияния внешних условий на один и тот же признак может быть различной в разных стадах и в одном стаде, но в разное время. Поэтому и коэффициент наследуемости может быть различным в разных стадах и в разное время. При сильном влиянии внешних условий коэффициент наследуемости будет низким.

Низким он будет и в том случае, когда генетическое разнообразие стада невелико и фенотипическое разнообразие обусловлено практически только условиями внешней среды. Это случается, когда в стаде достигнут предел селекции по какому либо признаку.

Данный курс, после прочтения, оставил больше вопросов чем ответов. По видимому автор данной работы за основу брал научные труды посвященные разведению и генетике норок. Для внимательного читателя мы специально выделили участки текста, где повествование про шиншилл неожиданно прерывалось рассказами про норку. Кроме того указывая генетическую формулу стандартной шиншиллы как ААВВССееММРРSSpwpwblblwwpwpwVV, было бы очень интересно узнать про такие рецессивные окрасы как: aa - не агути; bb - древесный уголь; mm - туманная; и так далее. Скорее всего это взято отсюда, но многие из представленных там окрасов так и не подтвердились со временем или оказались одно и той же мутацией.

Этот курс попадался и на любительских сайтах и самое интересное, что за 10 лет никто даже не обратил внимание на все эти неточности.

Но несмотря на все ошибки допущенные при написании этого курса, мы решили его опубликовать, так как фундаментальные основы генетики и разведения пушных зверей имеют общие принципы и представленный материал все же может быть полезен шиншилловодам-фермерам.